Thông qua việc bảo tồn đặc biệt, chúng tôi đã thiết lập được mối liên hệ phát sinh loài giữa các metazoans Ediacaran và Cambri. Chúng tôi mô tả mô mềm pyrite hóa ba chiều đầu tiên ở Namacalathus của Nhóm Ediacaran Nama ở Namibia, mô này có dạng cơ bản là một bộ xương canxit có cuống, hình cốc, có sáu thùy được sắp xếp hướng tâm nhô ra ở đầu Trong các lỗ và mặt bên sâu răng. Có những thành cơ thể dày và có thể có ruột hình chữ J trong cốc. Xương thường có gai và lớp giữa của các lỗ xương được pyrit chọn lọc để hỗ trợ các thành phần giàu chất hữu cơ và có thể cả các điểm cảm giác. Cấu trúc ba bên. Những đặc điểm này cho thấy tổng quần thể có ái lực với lophotrochozoan. Những dữ liệu hình thái này hỗ trợ phát sinh chủng loại phân tử và chứng minh rằng nguồn gốc của ngành lophotrochozoan hiện đại và khả năng khoáng hóa sinh học của nó có nguồn gốc sâu xa từ thời Ediacaran.
Ediacara-Bảo quản đặc biệt các hóa thạch kỷ Cambri, khoảng. Từ 570 đến 500 triệu năm trước (Ma), nó cung cấp sự hiểu biết sâu sắc về bức xạ đầu tiên của động vật đa bào. Mặc dù metazoan giả định về xương lâu đời nhất được biết đến là có nguồn gốc từ cuối thời Ediacaran, nhưng do thiếu các đặc điểm xương rõ ràng và khả năng bảo tồn mô mềm nên không thể xác định rõ ràng mối quan hệ và do đó nguồn gốc của nhóm metazoan chính không thể được xác định. được hiểu. Ở đây, chúng tôi mô tả phương pháp bảo quản mô mềm ba chiều, khoáng hóa pyrite đầu tiên trong metazoan Namacalathus hermanastes xương Ediacaran từ Hệ tầng Nama ở Namibia, với các đặc điểm mới hỗ trợ ái lực lophotrochozoan hai bên. Bằng cách đó, chúng tôi cũng đã thiết lập được mối liên kết tiến hóa mạnh mẽ giữa các đơn vị phân loại Ediacaran muộn và các đơn vị phân loại Cambri sớm.
Namacalathus là một sinh vật có xương sống ở đáy, không cuống, phân bố rộng rãi trong nhiều môi trường cacbonat khác nhau, bao gồm các rạn đá vón cục và đầm phá nông, khoảng. Trước 550 đến 540 Ma. Namacalathus có dạng xương hình chiếc cốc, được hình thành bởi một thân rỗng phình ra từ gần thành đài hoa. Nó có đường kính từ 3 đến 35 mm, có lỗ mở ở giữa ở trên và 5 đến 7, nhưng thường có 6 khoang bên (1-3). Một số cá thể có gai ở bề mặt ngoài của thân và cốc (2), và các cá thể lân cận được phát hiện có một khoang chung, được hiểu là đại diện cho các chồi bên ngoài, vô tính, song phương tiềm năng (3). Khoáng vật xương hiện nay thường là canxit có hàm lượng magie thấp, nhưng khoáng vật ban đầu có thể là canxit magie hoặc aragonit (1,4). Duy trì sự biến dạng dẻo có nghĩa là thành xương linh hoạt và do đó giàu chất hữu cơ (1). Cấu trúc vi mô của xương được mô tả là chất tạo xương, xi măng giống travertine (5), nhưng các mẫu vật được bảo quản tốt cho thấy lớp ngoài và lớp nội mạc giống như chiếc lá, với lớp giữa được cho là giàu chất hữu cơ (3).
Namacalathus được coi là loài cnidarian vì tính đối xứng sáu tia và hình thái hình chiếc cốc của nó, như được tìm thấy ở một số loài thủy sinh, sa giông và stauromedusae (1). Những người khác đã đề xuất ái lực của động vật nguyên sinh vì không có sự tăng trưởng tăng sinh (6) hoặc tổng lượng lophorate dựa trên cấu trúc vi mô xương giống như chiếc lá và sự nảy chồi hai bên (3). Gần đây, dựa trên phân tích phát sinh chủng loại và sự tương đồng về hình thái chung với không cuống, các loài “dinomischids” có bộ xương thuộc kỷ Cambri và các loài cá cứng, cá mẹ ctenopsis nhóm thân và giới tính đã được đề xuất (7).
Ở đây, chúng tôi báo cáo các cá thể Namacalathus được bảo tồn tốt một cách bất thường được tìm thấy ở thành viên Omkyk cao nhất của Nhóm Nama ở Namibia. Chúng đến từ môi trường có độ dốc bên trong chủ yếu là cacbonat, năng lượng thấp, rất nông, là 547,32 ± trong một thời đại. Bên dưới lớp xám 0,65 Ma (xem Hình S1) (8). Các cá thể của Namacalathus có đường kính từ 4 mm đến 12 mm, mặc dù nhiều loài được bao phủ một phần bởi trầm tích và được bảo quản dưới dạng khoáng chất oxit (hydroxy) màu nâu đỏ đến vàng, FeOx ["FeOx" ở đây có nghĩa là oxit sắt (hydroxy) không xác định] Pyrite (FeS2 ), hoặc như các vật đúc bằng đá vôi màu xám nổi lên, đôi khi thể hiện phần bị phong hóa thông qua bộ xương bị vôi hóa (Hình 1 và Hình S2A và S3). 73 cá thể (được đánh số từ 1 đến 73) được tìm thấy trên một mẫu lót nền phẳng, một số có thân (Hình S2, A và D), 29% trong số chúng vẫn đứng thẳng ở vị trí tăng trưởng được suy ra, 48% hơi ngã xuống, 23% hướng chưa quyết định (Hình S3). Thạch học chủ là một lớp micrit mịn được phân loại từ marl giàu bùn, với một ít thạch anh cấp phù sa và các mảnh vụn sinh học kết tinh lại, thường tiếp xúc với các thân cột (Hình S2C). Cá thể Namacalathus ngay lập tức được bao phủ bởi micrite cacbonat mỏng ( Số bảo tàng F1547, Bảo tàng Khảo sát Địa chất Namibia. Đối với các cá nhân được đánh số, vui lòng tham khảo sơ đồ. S2A. Thanh tỷ lệ, 2 mm. (A đến D) Chiếc cốc Namacalathus thẳng đứng cho thấy lỗ mở ở giữa (CO) và nếp gấp (mũi tên trắng). Có các đường vân (R) và mái vòm (D) xung quanh CO, với các thùy gối cắm kim (Lo) và vết ôxit sắt (FeOx) của các trầm tích xung quanh hóa thạch. (B) Các nếp gấp (mũi tên) xung quanh CO và D. (C) Minh họa (B) hiển thị bức xạ D (mũi tên đen) và các nếp gấp (mũi tên trắng) xung quanh CO. (D) Nhìn từ phía trước hiển thị nếp gấp (mũi tên trắng )) xung quanh CO trung tâm và lumen (L), với các nếp gấp đối diện (mũi tên đen). (E) Vật đúc được bảo toàn, CO và phần trên của ba chữ L có khung xương canxit (mũi tên đen). Lắng đọng giữa các lumen được nhuộm bằng FeOx (mũi tên màu nâu). (F) CO và L được lưu trữ trong FeOx với khung canxit (mũi tên đen) bên dưới. (G) Chiếc cốc Namacalathus thu gọn với R và D xung quanh L. (H) Hình minh họa (G), hiển thị mái vòm và sườn núi (mũi tên đen) xung quanh L. Barbed (Sp).
Cá thể được bảo quản tốt nhất có hình dạng giống như chiếc gối kim nhô lên bao quanh các lỗ ở giữa và trên cùng. Đường kính của lỗ mở ở giữa nằm trong khoảng từ 1,3 đến 12,3 mm (n = 37, trung bình = 3,6 mm), có thể là hình tròn (Hình 1, E và F, và Hình S3, K đến N) hoặc hiển thị từ 5 đến 7, Nhưng thường có sáu nếp gấp xiên tỏa ra ngoài (Hình 1, A đến D và F, và Hình S3, A đến J, P và Q). Chiều cao gấp dao động từ 0,18 đến 2,78 mm và chiều rộng dao động từ 0,43 đến 4,66 mm (Bảng S1). Cả hai loại lỗ mở đều được bảo quản dưới dạng lớp vỏ FeOx (Hình 1, A đến D và F, và Hình S3, A đến G và M đến Q) hoặc đúc bằng đá vôi (Hình 1, E và I, và Hình S3, H đến L Và W đến X). Trong cốc nơi có thể nhìn thấy lỗ trung tâm và lòng, nếp gấp ở trung tâm đối diện với nếp gấp ngang qua lòng (Hình 1D). Lumen hoàn chỉnh được quan sát tương tự dưới dạng lớp vỏ FeOx (Hình 1, G và H, và Hình S3, P đến U) hoặc vật đúc (Hình 1I và Hình S3, V đến Y). So với vật đúc bằng đá vôi (trung bình = 2,34 mm), chiều cao lumen (trung bình = 1,59 mm) được bảo quản bằng FeOx nhỏ hơn nhưng phương pháp bảo quản không ảnh hưởng đáng kể đến chiều rộng của lumen (trung bình = 1,8 mm; Hình S6B). Có các vết phồng nhỏ (0,33 đến 1,27 mm; Bảng S2), hình vòm hoặc thon dài giống như đường gờ xung quanh mép của lỗ trung tâm và lòng (Hình 1, A đến C, G và H, và Hình S7), tập trung ở Đỉnh nếp gấp xung quanh lỗ trên cùng (Hình 1A và Hình S3, A và C, và S8, A và B) hoặc song song với cạnh quang trong mẫu thử (Hình 1, G và H, và Hình S3R và S7, C và D), hoặc theo cặp tỏa ra từ lỗ chóp đến lòng (Hình 1, B và C, và Hình S3, C, D, và P). Bộ xương canxit cũng được bảo tồn (Hình 1, E, F và J, và Hình S3, Q, Z và Aii đến Av), cho thấy một vệt bức xạ rắn có chiều dài và chiều rộng 0,4 mm, trong đó lớp vỏ FeOx chưa được bảo tồn (Hình 1J và Hình S3, Z đến Av).
Hình ảnh chụp cắt lớp vi tính tia X (μCT) của hai cá thể (số 4 và 32) cho thấy quá trình khoáng hóa pyrit cho thấy sự hiện diện của mô mềm và bộ xương canxit hình cốc, không có thân bên dưới bề mặt phẳng của đệm (Hình 2). 2 và Hình S8). Kiểm tra trực quan hóa thạch (Hình 1) và hình ảnh μCT đều cho thấy mô mềm trên cùng xuất hiện dưới dạng sáu lá sắp xếp theo hướng xuyên tâm, được phân tách bằng các nếp gấp nhô ra đến lỗ trung tâm và đỉnh của lòng (Hình 2). Một cụm vi khuẩn xoắn ốc lớn, có thể là Obruchevella, chủ yếu từ các trình tự Neoproterozoic và Cambri (9), cũng được khoáng hóa có chọn lọc bởi pyrite bên ngoài cốc Namacalathus (Hình 2, C, F đến H và K đến M).
Số bảo tàng F1547, Bảo tàng Khảo sát Địa chất Namibia. (A) đến (D), (F) đến (I) và (K) đến (N), không có. 32, và (E), (J), và (O), không. Hình 4 cho thấy CO được bao quanh bởi FeOx (xanh lục-xanh lam), hiển thị Lo, L và các nếp gấp (mũi tên màu vàng). Bộ xương canxit (CS; màu xanh) vẫn còn bên dưới bề mặt lớp nền, phác thảo L. CT, ống trung tâm; thanh tỷ lệ, 2 mm. (A) Mặt bằng của cốc Namacalathus. (B) Phần μCT màu sai của lõi (C đến C'of A). (C, F đến H, K đến M) Tái tạo cốc Namacalathus quay từ trục trung tâm. Ồ, vi khuẩn lớn, có thể là Obruchevella. (D, I và N) Máy chụp ảnh vi mô của bề mặt dọc liên tục trong quá trình cắt nối tiếp (A và A', B và B', và D và D'của A), mũi tên theo dõi màng trên CO. (E, J và O) Một mô hình ba chiều được hiển thị với các mặt cắt CT thang màu xám, làm nổi bật Lo, CS và CT. Sp, cột sống; P, lỗ chân lông; CT, cấu trúc trung tâm; FL, mặt bích; mũi tên trắng, nồng độ oxit sắt trong cốc; mũi tên màu xanh, hướng lên trên.
Các lát cắt nối tiếp được đánh bóng bởi Namacalathus (Số 32) đã xác nhận sự tồn tại của bộ xương canxit bên trong với quá trình khoáng hóa pyrit chọn lọc. Các lá mô mềm phía trên được bảo quản bằng pyrit framoidal, hầu hết chúng bị oxy hóa thành FeOx, do đó, được gọi là framboid FeOx ở đây là các dạng giả sau pyrit (Hình 2, D, I, N và 3, và Hình S9 và S10). Hình ảnh kính hiển vi điện tử quét tán xạ ngược (SEM) cũng phân biệt giữa khung canxit của quá trình khoáng hóa pyrit chọn lọc và các mảnh được bảo tồn hoàn toàn bằng quá trình khoáng hóa pyrit (Hình 3A và Hình S11 và S12). Có một mặt bích khung xương canxit nằm ngang kéo dài 950 μm tính từ lỗ trung tâm (Hình 2N, 3A và 4C), và mặt thẳng của nó nằm gần các mảnh pyrit, như được thể hiện bằng hình ảnh phát quang âm (CL) (Hình 4D). Chất nhuộm FeOx dày tới 0,5 mm cũng được thấy rõ ở cốc gần thành trong (Hình 2, D, I và N; 3A; và 4B), kéo dài vào trong lòng (Hình 2N và Hình S10), B và C), Và các mảng dày tới 0,1 mm trên thành ngoài (Hình 2I). Có các kênh mỏng giàu FeOx rộng từ 50 đến 300 μm, kéo dài theo chiều dọc qua toàn bộ độ dày thành, thường xuyên qua phần trung tâm của các gai (Hình 3, A, E và F và 4, E và F). Khe này cũng song song với thành xương (Hình 4H), hoặc giữa các mỏm gai (Hình 4I), và có thể phân nhánh (Hình 4I). Các khe này kéo dài đến độ sâu ít nhất 450 μm (Hình S10 và S13). Màu FeOx thể hiện rõ ở các bức tường bên ngoài và bên trong của điểm cuối kênh (Hình 2, D, I và N; 3, E và F; và 4, E và G đến I). Hình ảnh CL cho thấy bộ xương được cấu tạo từ canxit kết tinh hình dạng mới khổng lồ, phát sáng tối, phân vùng kém (Hình 4, F và R), trong đó các tinh thể có hướng khác nhau tồn tại ở cả hai phía của lỗ khoáng hóa pyrit (Hình 4F ).
Số bảo tàng F1547, Bảo tàng Khảo sát Địa chất Namibia. (A) đến (F), không. 32. Lát D và D'(Hình 2N). (G) đến (J), không. 68. (A) Ảnh kính hiển vi điện tử quét (SEM) cho thấy CS và Fl và L, mô mềm lá pyrite/FeOx (FeOx) và CT, và S. (B) Inset (A), lá mô mềm Namacalathus nằm trên bề mặt lớp đệm chứa đầy framboid FeOx (Fr). (C) Minh họa (B) cho thấy FeOx Fr. (D) Hình minh họa (A) cho thấy dây FeOx Fr (được hiển thị bằng mũi tên) đi qua CO, được kết nối với CT. (E) Hình minh họa (A) với cột sống chứa đầy các lỗ thẳng đứng của FeOx Fr. (F) Minh họa (E) cho thấy FeOx Fr. (G) FeOx Fr ở khu vực trung tâm của khung và CT. Hình minh họa của (H) (G) cho thấy lớp giữa của FeOx Fr (FeOx) trong CS giãn nở về phía bề mặt lớp lót, và các trầm tích hình cầu S2 và FeOx (được thể hiện bằng mũi tên) thay thế một phần các khối cầu (P). SC, canxit bị chôn vùi. (I) Minh họa (G), xi măng FeOx xung quanh canxit S3 và các hạt mảnh vụn. (J) Minh họa (G), FeOx Fr trong CS.
Số bảo tàng F1547, Bảo tàng Khảo sát Địa chất Namibia, số. 32. Mặt cắt dọc nêu rõ đặc điểm của CS và FeOx. (A) Phần D và D'(Hình 2N) và (B) Phần B và B'(Hình 2I) hiển thị các khu vực được đánh dấu. (C và D) Fl được bao phủ bởi CS và FeOx (mũi tên tiếp xúc). (E) Lỗ (mũi tên) dọc theo Sp. (F) Khung nhỏ FeOx được lót bằng các lỗ (F) (mũi tên màu vàng), tạo thành ranh giới hạt (mũi tên trắng). (G) Các lỗ chứa đầy framboids FeOx (được hiển thị bằng mũi tên) và mặt cắt ngang của cấu trúc hình ống trung tâm (CT, đóng hộp). (H) nhuộm CS và FeOx song song (mũi tên trắng) và thành khung ngoài (mũi tên màu vàng). FeOx tập trung ở nơi kênh xuyên qua thành ngoài của cốc (mũi tên đỏ). (I) Các kênh có phân nhánh (mũi tên xanh) và FeOx (mũi tên trắng) ở khu vực giữa các gai. FeOx đậm đặc nằm ở thành ngoài và nơi kênh xuyên qua thành trong của cốc (mũi tên màu đỏ). (J) Các lá được bao quanh bởi chất nhuộm FeOx (hiển thị bằng mũi tên) và được kết nối với CT (đóng hộp). (K) Nhuộm FeOx phù hợp với canxit phát sáng. (L và M) Phần CTS ở (G) và (J) với canxit (mũi tên trắng) bao quanh F (mũi tên màu vàng). (N và O) Màu FeOx của màng (hiển thị bằng mũi tên) phù hợp với độ phát quang sáng hơn (hiển thị bằng mũi tên), được kết nối với CT. (P) Hình minh họa (O), CT và canxit (C) và trung tâm F (mũi tên màu vàng). (Q và R) CS; Lumens (L), tương ứng có cặn S1 và S2 bên ngoài và bên trong cốc.
Một cấu trúc hình ống được tìm thấy trong phạm vi 3/4 diện tích, thường bao gồm khu vực trung tâm của FeOx dạng f và một canxit trong suốt như pha lê, phát sáng lờ mờ, không khoanh vùng (cũng được sử dụng làm chất độn xi măng muộn trong trầm tích cacbonat). cốc Namacalathus được phân tích và có thể được phân biệt trong các phần nối tiếp được đánh bóng, cũng như hình ảnh bằng CL và SEM tán xạ ngược (Hình 2, D, I và N; 3, A và D; và 4, L và M; Và Hình S4, S9, S13 và S14) và μCT (Hình 2, E, G, H, J đến M và O). Cấu trúc này có mặt cắt ngang hình elip với đường kính lên tới 400 μm và có thể được kết nối với lớp mỏng FeOx dày 100 đến 400 μm bao phủ lỗ trung tâm của cốc (Hình 2, D, I và N; 3D; và 4, N và O). Sau đó, ống đi xuống cốc, di chuyển đến thành trong, mở rộng thành tiết diện tròn lên tới 600μm, sau đó uốn cong trong cốc để tạo thành cấu trúc hình chữ J (Hình 2, E, J và O), đôi khi chiều rộng giảm đến hết và biến mất mà không có độ bám dính (Hình S12).
Framboids FeOx có nhiều trong các mô mềm (Hình 3C và Hình S11 và S12) và xương (Hình 3J và Hình S5 và S12). Không có tờ rơi trong trầm tích rộng hơn. Bộ xương canxit mới bị biến dạng của Namacalathus cũng chứa một lượng lớn framboid FeOx. Những điều này thường xảy ra ở lớp giữa có cạnh thẳng được xác định rõ ràng (Hình 3G), trong đó quá trình khoáng hóa pyrit kéo dài gần như toàn bộ chiều rộng của bộ xương trên cùng của cốc, mỏng dần về phía đáy cốc, nơi phần bên ngoài và bên trong bị vôi hóa. lớp xương dày lên (Hình 3, G và H). Sự tích tụ mỏng của các framboids FeOx cũng xảy ra thành từng mảng dọc theo bề mặt xương bên trong và bên ngoài, ngoài ra, hình chữ V ngược được chọn ở phần canxit của xương (Hình 3, G và J). Hình ảnh CL cho thấy xi măng canxit phân chia phát triển xung quanh trầm tích chưa được nén chặt, chiếu vào khung canxit mới của Namacalathus và các hạt bioclastic dạng mới khác (Hình 4F). Các dải CL sáng chính của xi măng canxit phân chia phát triển xung quanh trầm tích chưa nén chặt phù hợp với vết màu FeOx nhìn thấy được ở gần phần trên của cốc (Hình 4, C và D), và cũng phù hợp với lớp mỏng FeOx đi qua trung tâm mở (Hình 4 và Hình 4). 2. D, I và N và 4, N và O). Ảnh SEM của khu vực này đã xác nhận sự hiện diện của đường FeOx dạng khung (Hình 3D).
Các nhân vật chính có nhiều ở những khu vực có vết sắt nhìn thấy được, nơi các nhân vật chính được thay thế một phần bằng pyrite/FeOx (Hình 3H). Tương tự, các hạt trầm tích bề mặt phía trên thể hiện Namacalathus được bao phủ bởi xi măng pyrite/FeOx (Hình 3I). Do đó, hình ảnh CL cho thấy ba loại trầm tích cacbonat liên quan đến cốc Namacalathus (Hình 3C) - trầm tích giàu mảnh vụn sinh học lấp đầy đáy cốc (S1), trầm tích giàu hình cầu và phần trên thay thế một phần pyrit/FeOx. Cốc (S2) và trầm tích giàu mảnh vụn (S3) phủ lên trên xi măng pyrit/FeOx (Hình 3, H và I và 4R).
Vì vậy, chúng tôi suy luận rằng sự kết tủa sớm của xi măng pyrit và canxit là nguyên nhân của sự bảo quản ba chiều đặc biệt này (10). Kiểu bảo quản này xảy ra trong môi trường khử sunfat, có nồng độ sắt hoạt tính cao, nhưng lượng cacbon hữu cơ sẵn có trong quá trình tạo phôi sớm là rất thấp hoặc rất cục bộ, trong đó sự kết tủa pyrit chỉ liên quan đến các mô không ổn định, tế bào. cấu trúc bị phá hủy (10) và dạng pyrit ở đó có thể phản ánh độ nhạy tương đối của vật liệu ban đầu đối với sự phân rã (11,12). Trong những điều kiện này, các khối cầu pyrit nhỏ có thể hình thành trên chất hữu cơ trong vòng vài giờ đến vài ngày (13). Chúng tôi suy luận rằng pyrit đuôi gai hình thành từ rất sớm và thay thế các phần giàu chất hữu cơ của mô mềm và có lẽ là xương. Sự xuất hiện của vi khuẩn khoáng hóa pyrit được phát hiện cùng với Namacalathus là rất hiếm trong hồ sơ hóa thạch và khẳng định tốc độ khoáng hóa pyrit đủ để tái tạo các mô mềm.
Dải CL sáng của xi măng canxit đời đầu có liên quan đến trầm tích ở phần trên (S2) của cốc, biểu thị điều kiện nước lỗ rỗng mangan cao và sắt thấp (Hình S4). Trầm tích S2 cũng được đặc trưng bởi sự nhuộm màu FeOx, có lẽ bắt nguồn từ quá trình oxy hóa pyrit. Điều này khẳng định sự trùng hợp trong quá trình kết dính của pyrit sớm và canxit sớm. Người ta biết rằng sự hình thành xi măng cacbonat sớm được thúc đẩy bởi sự phân hủy của thành tế bào, polyme ngoại bào, phân hủy chất hữu cơ và các quá trình trao đổi chất hoặc vi sinh vật khác có thể hình thành các nhân vật chính [ví dụ, (14)]. Sự hòa tan cục bộ xung quanh mô mềm của pyrit có thể do quá trình oxy hóa hạn chế của pyrit, dẫn đến sự hình thành khuôn, sau đó được lấp đầy bằng xi măng thạch anh canxit bị chôn vùi.
Ở phần cuối của đoạn Ediacaran Gaojiashan của hệ tầng Đặng Đình ở Trung Quốc (15), Thành Giang và Guanshan Lagerstätten của kỷ Cambri sớm ở Trung Quốc (11), hệ tầng Fenxiang của hệ tầng Ordovic Hạ (16), sự bảo tồn ba chiều tương tự của các mô mềm trong pyrit và tầng dưới. Hệ tầng Cretaceous Santana (12) thường được hình thành do sự chôn vùi nhanh chóng của các cơn bão. Trong nhóm Nama, môi trường gần, rất nông, năng lượng thấp cung cấp môi trường hạt mịn và độ bão hòa canxi cacbonat đủ để thúc đẩy quá trình xi măng sớm. Các cá thể của Namacalathus cũng có thể nhanh chóng bị chôn vùi bởi sự xâm nhập mỏng của các trầm tích giàu thạch học trên mặt đất trong cuộc sống của chúng, và các nếp gấp ở phần mở trên ở giữa có thể biểu thị trạng thái co lại. Việc gấp khó có thể bị chôn vùi, vì số lần gấp dường như có liên quan đến số lượng lumen (Hình 1D). Các đám mây trong lớp bị thống trị bởi các loại đá vụn silic trong hệ tầng Wood Canyon ở Nevada cho thấy quá trình khoáng hóa pyrit dạng framoid bị giới hạn về mặt không gian hơn, giữ lại cấu trúc bên trong hình trụ của đường tiêu hóa mà gần đây đã được giải thích là có thể xảy ra (17). Mô tiêu hóa bên trong hoàn toàn không được biết đến trong hồ sơ Ediacaran, mặc dù nó phổ biến ở Ragstatten Cambri (17). Nói chung, quy trình hoạt động trong môi trường được bảo vệ này tạo ra một Lagerstätte độc đáo.
Lớp giữa giàu pyrit trong khung Namacalathus xác nhận sự tồn tại của khung ba bên với phần trung tâm giàu chất hữu cơ (3). Framboids FeOx trong các lớp mỏng ở các phần khác của khung cũng cho thấy sự hiện diện của lớp mỏng giàu hữu cơ, song song với đường tăng trưởng tiềm năng. Sự hiện diện bổ sung của canxit nhỏ xuyên qua thành và canxit có hình dạng mới theo các hướng khác nhau ở cả hai mặt của lỗ chân lông cho thấy đây là những đặc điểm sinh học chính, chẳng hạn như lỗ chân lông xuyên qua tường và các kênh dài hơn xuyên qua gai. Độ dày của lớp pyrit ở giữa tăng lên về phía phần trên của cốc xương, cho thấy đây có thể là khu vực hình thành xương ban đầu tiếp xúc với các mô mềm khác. Lớp giữa này có thể đã hình thành một khuôn mẫu hữu cơ trên đó các lớp vôi bên ngoài và bên trong được hình thành, và do đó là những khu vực mà xương đang phát triển tích cực, như được quan sát thấy ở san hô hiện đại và san hô thân dài [ví dụ: (18) ]. Nhuộm FeOx được quan sát rộng rãi ở các mảng mỏng hơn bên trong, bên ngoài cốc và trong lòng cốc, cho thấy sự hiện diện của mô mềm.
Tóm lại, Namacalathus có bộ xương bằng đá vôi hình chén, thân rỗng, tâm mở, thường có sáu đối xứng xuyên tâm, các khoang lớn ở hai bên, cấu trúc vi mô giống như chiếc lá, độ cong cột đồng đều, lớp hữu cơ phong phú ở giữa và vô tính ở cả hai mặt. bên sinh sản. Vừa chớm nở (1,3). Các mô mềm đi theo xương bên trong một cách trung thực, và lòng không có nguồn gốc cục bộ, cơ địa và tiêu xương như đã đề xuất trước đó (1). Ngoài ra, chúng tôi nhận thấy sự hình thành các nếp gấp giữa các thùy được sắp xếp theo hướng xuyên tâm, kéo dài từ lỗ mở ở giữa đến các khoang bên, các lỗ và kênh giàu chất hữu cơ trong thành xương; cấu trúc hình ống bên trong, không đối xứng, hình chữ J. Mô mềm bám vào thành trong của xương; màng bên trong cạnh lỗ trung tâm; và lớp ngoài mỏng giàu chất hữu cơ. Cấu trúc hình ống hiện diện trong nhiều mẫu vật và được kết nối rõ ràng với màng của lỗ xuyên miệng, cho thấy nó có chức năng cấp liệu. Hoặc, điều này có thể thể hiện sự co lại của dải cơ, nhưng nhiều khả năng nó là sự mở rộng của ruột hoặc khoang cơ thể, có thể là ruột hình chữ U được giữ lại một phần. Chúng tôi lưu ý rằng việc bảo tồn pyrite dạng framoidal được cho là của ruột này tương tự như cấu trúc mô mềm của ruột trong đám mây gần đây được giải thích là Thành hệ Hẻm núi Wood ở Nevada (17). Các đường gờ và mái vòm nhỏ liên kết với lỗ mở trung tâm và lòng có thể tượng trưng cho phần đế của các xúc tu; cách khác, chúng có thể được hình thành do quá trình phong hóa của pyrit.
Các lỗ hoặc chấm có thể tương đồng với các lỗ hoặc chấm có kích thước tương tự ở động vật tay cuộn, đào đã tuyệt chủng và vỏ siêu nhỏ, cũng như các chấm giả ở động vật bryozoan, có chứa lông cứng và các cấu trúc cảm giác khác (19-21). Punctae và các kênh kết nối các lớp giàu FeOx mỏng bên ngoài và dày bên trong, cho phép giải thích tương ứng là màng xương mucopolysaccharide-protein và thành cơ thể. Màng xương có hình dạng giống như chiếc lá xung quanh lỗ trung tâm và những chiếc lá này có thể tượng trưng cho những chỗ lõm nơi các xúc tu được rút lại. Sự co lại và hình dạng vỏ sò có thể thay đổi của lỗ trung tâm suy ra sự hiện diện của các bộ phận giãn nở cơ hoành được sắp xếp theo hướng xuyên tâm. Ở một số loài rêu, sự co lại của các cơ này sẽ kéo màng trước của polyp vào trong, kéo dài các xúc tu (19). Cấu trúc hữu cơ mỏng đi qua lỗ trên cùng của Namacalathus (Hình 2, D, I và N) có thể được hiểu là màng trán, do đó vị trí của ruột giả định bên dưới sẽ tương ứng với khoang cơ thể tuân theo mô hình lohophorate. Sự co cơ cũng có thể được suy ra trong Cơ chế Namacalathus trong đó các bó cơ có thể kết nối màng trán và thành cơ thể (Hình 2, D, I và N).
Tập hợp các đặc điểm này, cũng như những đặc điểm được thấy trong các mẫu vật khác [nảy chồi hai bên và độ cong cột trong tấm xương (3)], loại trừ sự phân bổ của Namacalathus đối với các sinh vật nguyên sinh, tảo san hô, foraminifera, cnidaria và thạch lược ( Bảng S3). Mặc dù sự đối xứng sáu hướng có thể có lợi cho mối quan hệ giữa các loài cnidarian, một số loài san hô Paleozoi đã tuyệt chủng có các cấu trúc vi mô giống như chiếc lá (22), các điểm cột xương, các kênh, ruột và màng phía trước được suy ra hình chữ J hoặc hình chữ U thay vì The lớn, trung tâm, hầu họng và thiếu các cấu trúc mạc treo không hỗ trợ mối quan hệ thân thiết của cnidarians.
Các đại diện bộ xương của Lophophorata, bao gồm nhóm thân và đỉnh của động vật tay cuộn, động vật bryozoan và ốc xà cừ siêu nhỏ đã tuyệt chủng, có cấu trúc vi mô giống chiếc lá rất giống nhau với các đường cong dạng cột kéo dài đến các gai. Cây đồng thuận của 54 đơn vị phân loại lophotrochozoan trong đó Namacalathus chiếm vị trí cơ bản chỉ ra rằng vi cấu trúc “ống” và “các chấm” này có nhiều nguồn gốc trong toàn bộ nhóm cánh tay (23). Sự vắng mặt của bất kỳ dấu vết nào của khoang dạ dày và việc phát hiện ra các đốm nhỏ và kênh có thể giàu chất hữu cơ trong thành xương càng nhấn mạnh thêm cảm giác quan sát được ở động vật tay dài (động vật tay cuộn, đuôi tàu và ốc xà cừ siêu nhỏ). Sự giống nhau về độ xốp (21,24), chẳng hạn như có thể có ruột hình chữ J hay hình chữ U. Thông thường, sáu khoang lớn bên hướng tới các mô thuộc địa của Namacalathus hoặc các sinh vật riêng lẻ, trong đó các khoang có thể tương ứng với khoang ấp được hình thành do sự xâm lấn của thành cơ thể bên ngoài, như được tìm thấy ở bryozoans (19). Sự xâm lấn thành cơ thể đã được quan sát thấy trong lòng của Namacalathus (Hình S10, B và C).
Việc xác định quần thể sâu bướm ở Ediacaran được hỗ trợ bởi phát sinh loài phân tử (25) và có tác động đến sự tiến hóa của tuyến trùng sớm nhất. Kể từ kỷ Cambri sớm, nhóm thân đa khoáng hóa sinh học lophotrochozoans có mẫu hóa thạch phong phú, trong đó việc sở hữu xương đá vôi hoặc xương cứng bên ngoài có thể đại diện cho xương có thành phần khoáng vật thay đổi trong các đơn vị phân loại hóa thạch sinh vật đáy có các phần đính kèm không cuống độc lập. Những xương này có những đặc điểm giống với Namacalathus. Chúng bao gồm tommotiids (26) và hyoliths, là những sinh vật có cuống và xúc tu thiếu lopophore (23). Một số dạng kỷ Cambri hình cốc tương tự như Namacalathus, chẳng hạn như Cotyledion tylodes từ trầm tích Chengjiang, có thể đại diện cho Dinoflagellates. Nó cũng cho thấy một đài hoa phía trên và một thân cây mảnh khảnh. Ống trung tâm được hiểu là phần mở rộng của khoang đài hoa thành một dải hình chữ U. Ruột có miệng và hậu môn được bao quanh bởi các xúc tu có cạnh có thể thu vào và bề mặt bên ngoài được bao phủ bởi các xương cứng bên ngoài có thể đã được khoáng hóa (27).
Lá mầm và một số hóa thạch có cán dài kỷ Cambri khác, cụ thể là Dinomischus và Siphusauctum, đã được so sánh với entoprocts (27-29). Những hóa thạch này tương đối lớn (cao trên 15 mm), trong khi các entoproct hiện có thì rất nhỏ (dưới 1 mm) và chưa được khoáng hóa sinh học.
Entoprocta là một nhóm động vật không khoang đơn ngành bí ẩn, chiếm vị trí phát sinh chủng loại cơ bản trong số các động vật thân mềm ở đầu gần, gần với động vật thân mềm (30). Namacalathus có một số điểm tương đồng đáng chú ý với entoprocts, bao gồm hình dạng tổng thể của chiếc cốc (cơ thể được chia thành các thân và đài hoa khác nhau), sự đối xứng hình lục giác, vị trí của miệng và hậu môn bên trong vòng cổ xúc tu được cho là và hình dáng từ vùng trán. Các chồi song phương là của cá nhân cha mẹ. Do đó, hiện nay chúng tôi có thể tái tạo lại Namacalathus như một lophotrochozoan hoàn chỉnh, có khả năng nảy mầm vô tính, với các xương canxi giống như chiếc lá giàu chất hữu cơ và khoang dạ dày mở, hình chữ J hoặc hình chữ U, nằm ở phần mở trên cùng. có thể chứa Các xúc tu của vòng cổ có thể thu vào và phòng ấp bao quanh lòng (Hình 5).
Các loài lophotrochozoan hiện có không cuống, chẳng hạn như giun đốt, động vật thân mềm, động vật tay cuộn và phoronid, được cho là có nguồn gốc từ hệ động vật xương nhỏ sớm nhất kỷ Cambri [ví dụ, (26)], và chúng là dấu hiệu của sự bùng phát đại diện tình dục kỷ Cambri. Tuy nhiên, bây giờ chúng ta có thể mở rộng nguồn gốc của các cổng lophotrochozoan hiện đại này hơn nữa cho đến cuối thời Ediacaran. Bằng cách đó, chúng tôi đã thiết lập được mối liên hệ phát sinh loài giữa các đơn vị phân loại thời Ediacaran và Cambri sớm, mà trước đây được cho là khác nhau. Do đó, chúng tôi mở rộng nguồn gốc của vụ phun trào Cambri đến thời kỳ Ediacaran, nơi mà các loài lophotrochozoan nói chung như Namacalathus cho thấy sự kết hợp của các đặc điểm mà sau này trở thành lophophorates và entoproctan-molluscan-annelidan. Các đặc điểm điển hình của đại diện của nhánh.
Một mẫu nổi (237 mm x 194 mm x 33 mm) được thu thập từ trang trại Zwartmodder. Một máy ảnh phản chiếu ống kính đơn và kính hiển vi hai mắt được sử dụng để chụp và ghi lại từng Namacalathus, đồng thời phần mềm ImageJ được sử dụng để định lượng các kích thước, chẳng hạn như chiều rộng và chiều cao lumen.
Chụp X quang mẫu nổi để xác định xem một cốc Namacalathus có tương phản mật độ với trầm tích xung quanh hay không. Do độ tương phản cao nên Namacalathus không có. 32 đã được lấy lõi và được chụp CT. Điện áp quét là 120 kV, 1500 hình chiếu (phơi sáng trung bình 2 × 2 giây) đã được thu thập và 824 lát chụp cắt lớp được tái tạo bằng cách lọc các hình chiếu ngược. Độ tương phản được tăng cường bằng cách áp dụng tùy chọn biểu đồ kéo dài trong ImageJ mà không ảnh hưởng đến dữ liệu gốc. Sử dụng phần mềm Avizo 9 để hiển thị mô hình 3D được quét. Kích thước voxel được tái tạo bằng 20,7 μm. Bản đồ màu được xác định trước “physical.icol” được áp dụng cho mô hình để giúp hình dung các đặc điểm hóa thạch, nhưng màu sai không liên quan về mặt định lượng với bất kỳ đặc tính nào của vật thể. Ngưỡng màu của bản đồ màu đã được thay đổi trong Avizo (255-65535) để loại bỏ nền của cặn canxi cacbonat xung quanh nhằm tạo ra mô hình của toàn bộ cá thể. Quét số cốc Namacalathus. Điện áp trong Hình 4 cũng là 120 kV và 633 lát chụp cắt lớp được tái tạo bằng cách sử dụng các tham số thu thập dữ liệu tương tự. Mô hình được hiển thị bằng Avizo 9 với kích thước voxel 23 μm và bản đồ màu được xác định trước “greyscale.icol” vì độ tương phản thấp của quá trình quét không phù hợp để hiển thị ở màu sai.
Namacalathus thì không. Sau đó cắt Hình 32 thành ba phần để quan sát cấu trúc bên trong của cốc Namacalathus (Hình S9). Các phần này được đánh bóng tinh xảo và chụp ảnh bằng kính hiển vi hai mắt và CL (Hình S10). Một trong các phần được cắt liên tục theo gia số 26 micron và cũng được chụp bằng kính hiển vi hai mắt và CL.
Hai mảnh có độ bóng cao được làm từ các tấm để mô tả thạch học bằng kính hiển vi thạch học. Ba phần dày không được che phủ, được đánh bóng cao (200 đến 2000 micron) đã được cắt từ mặt cắt ngang của Namacalathus no. 68 Được sử dụng để chụp ảnh điện tử tán xạ ngược và phân tích EDX.
Hai mẫu (số 66 và 68) được cắt liên tục và đánh bóng ở mức tăng lần lượt là 1 mm và 500 micron để hiểu sự phân bố của oxit sắt và mối quan hệ của nó với bộ xương canxit bằng kính hiển vi quang học và hình ảnh CL. Cắt liên tục 1 mm phần lõi cắm có chứa Namacalathus no. 66 cho phép chúng ta quan sát mối quan hệ giữa oxit sắt và khung canxit. Sử dụng máy quét hình phẳng CanoScan LiDE 210 để quét từng phần (4000 điểm trên mỗi inch cho cả hai phần).
Tài liệu bổ sung cho bài viết này có sẵn tại http://advances.sciencemag.org/cgi/content/full/7/1/eabf2933/DC1
Đây là một bài viết truy cập mở được phân phối theo các điều khoản của Giấy phép Creative Commons Ghi công-Phi thương mại. Nó được phép sử dụng, phân phối và sao chép trên bất kỳ phương tiện truyền thông nào, miễn là việc sử dụng đó không nhằm mục đích thu lợi thương mại và tác phẩm gốc được cung cấp là trích dẫn chính xác.
Lưu ý: Chúng tôi chỉ yêu cầu bạn cung cấp địa chỉ email của mình để những người mà bạn giới thiệu trang biết rằng bạn muốn họ xem trang đó và đó không phải là thư rác. Chúng tôi không nắm bắt bất kỳ địa chỉ email nào.
Câu hỏi này được sử dụng để kiểm tra xem bạn có phải là khách truy cập hay không và ngăn chặn việc gửi thư rác tự động.
Bằng chứng đầu tiên về mô mềm Namacalathus đã thiết lập mối liên hệ phát sinh gen giữa các metazoans Ediacaran và Cambri.
Bằng chứng đầu tiên về mô mềm Namacalathus đã thiết lập mối liên hệ phát sinh gen giữa các metazoans Ediacaran và Cambri.
© 2021 Hiệp hội vì sự tiến bộ của khoa học Hoa Kỳ. Đã đăng ký Bản quyền. AAAS là đối tác của HINARI, AGORA, OARE, CHORUS, CLOCKSS, CrossRef và COUNTER.Science Advances ISSN 2375-2548.
Thời gian đăng: 23-08-2021
