Através de preservação especial, estabelecemos uma conexão filogenética entre os metazoários Ediacaranos e Cambrianos. Descrevemos o primeiro tecido mole tridimensional piriteizado em Namacalathus do Grupo Ediacaran Nama na Namíbia, que segue uma forma básica de um esqueleto de calcita em forma de taça com seis lóbulos dispostos radialmente projetando-se para uma ponta Nas aberturas e laterais cavidades. Existem paredes corporais espessas e possíveis intestinos em forma de J no copo. Os ossos geralmente espinhosos e a camada intermediária dos orifícios ósseos são piritizados seletivamente para suportar componentes ricos em orgânicos e possivelmente pontos sensoriais. Estrutura tripartida. Essas características indicam a afinidade total da população com lofotrocozoários. Esses dados morfológicos apoiam a filogenia molecular e provam que a origem do moderno filo lophotrochozoa e sua capacidade de biomineralização têm raízes profundas no período Ediacarano.
Ediacara-Preservação especial de fósseis cambrianos, aprox. De 570 a 500 milhões de anos atrás (Ma), proporcionou uma compreensão aprofundada da primeira radiação de metazoários. Embora se saiba que o hipotético metazoário esquelético mais antigo vem do final do período Ediacarano, devido à falta geral de características ósseas claras e preservação de tecidos moles, é impossível determinar claramente a afinidade e, portanto, a origem do principal grupo de metazoários não pode ser entendido. Aqui, descrevemos a primeira preservação tridimensional mineralizada de pirita de tecidos moles no metazoário esquelético Ediacarano Namacalathus hermanastes da Formação Nama na Namíbia, com novas características que apoiam a afinidade bilateral de lofotrocozoários. Ao fazer isso, também estabelecemos uma forte ligação evolutiva entre o final do Ediacarano e os primeiros táxons do Cambriano.
Namacalathus é uma criatura esquelética bentônica séssil, amplamente distribuída em vários ambientes carbonáticos, incluindo recifes rochosos coagulados e lagoas rasas, aprox. Antes de 550 a 540 milhões de anos. Namacalathus tem uma forma esquelética em forma de cálice, formada por uma haste oca que incha aproximadamente em um cálice. Tem de 3 a 35 mm de diâmetro, com abertura superior central e 5 a 7, mas geralmente 6 cavidades laterais (1-3). Alguns indivíduos têm espinhos na superfície externa do caule e do copo (2), e os indivíduos vizinhos apresentam uma cavidade compartilhada, que é interpretada como representando potenciais botões externos bilaterais, assexuados (3). A mineralogia óssea atual é geralmente calcita com baixo teor de magnésio, mas a mineralogia original pode ser calcita de magnésio ou aragonita (1,4). A manutenção da deformação plástica significa que a parede óssea é flexível e, portanto, rica em matéria orgânica (1). A microestrutura óssea é descrita como cimento diagenético semelhante ao travertino (5), mas os espécimes bem preservados mostram uma camada de exoesqueleto semelhante a uma folha e uma camada de endoesqueleto, com a camada intermediária presumivelmente rica em matéria orgânica (3).
Namacalathus é considerado um cnidário devido à sua simetria de seis raios e morfologia em forma de taça, como encontrado em alguns hidropis, tritões e estauromedusas (1). Outros propuseram afinidade com protozoários porque não há crescimento proliferativo (6) ou loforato total com base na microestrutura óssea semelhante a uma folha e brotamento bilateral (3). Recentemente, com base na análise filogenética e na semelhança morfológica geral com “dinomischídeos” sésseis e esqueletizados cambrianos e peixes hardcore, foram propostas mães e sexo do grupo-tronco ctenopsis (7).
Aqui, relatamos os indivíduos Namacalathus excepcionalmente bem preservados encontrados no membro Omkyk mais alto do Grupo Nama, na Namíbia. Eles vêm de um ambiente de encosta interna de baixa energia, muito raso e dominado por carbonatos, que era de 547,32 ± em uma época. Abaixo da camada cinza de 0,65 Ma (ver Figura S1) (8). Indivíduos de Namacalathus variam de 4 mm a 12 mm de diâmetro, embora muitos estejam parcialmente cobertos por sedimentos e preservados como minerais de óxido marrom avermelhado a amarelo (hidroxi), FeOx ["FeOx" aqui significa óxido de ferro não especificado (hidroxi)] Pirita (FeS2 ), ou como peças fundidas de calcário cinza em relevo, às vezes mostra a parte intemperizada através de um esqueleto calcificado (Figura 1 e Figuras S2A e S3). Foram encontrados 73 indivíduos (numerados de 1 a 73) em uma amostra plana de cama, alguns deles com hastes (Figura S2, A e D), 29% deles permaneceram em pé na posição de crescimento inferida, 48% caíram levemente, 23% direção indecisa (Figura S3). A litologia hospedeira é uma micrita de camadas finas classificada como marga rica em lama, com algum quartzo de grau silte e detritos biológicos recristalizados, geralmente em contato com corpos colunares (Figura S2C). O indivíduo Namacalathus foi imediatamente coberto por carbonato de micrita fino ( Museu número F1547, Museu de Pesquisa Geológica da Namíbia. Para indivíduos numerados, consulte o diagrama. S2A. Barra de escala, 2 mm. (A a D) A taça Namacalathus vertical mostra a abertura central (CO) e a dobra (seta branca). Existem cristas (R) e cúpulas (D) ao redor do CO, com lóbulos em forma de almofada de alfinetes (Lo) e coloração de óxido de ferro (FeOx) dos sedimentos que cercam os fósseis. (B) Dobras (setas) ao redor do CO e D relacionado. (C) Ilustração de (B) mostrando a radiação D (seta preta) e dobras (seta branca) ao redor do CO. (D) Vista frontal mostrando a dobra (seta branca) )) ao redor do CO central e do lúmen (L), com dobras opostas (seta preta). (E) A peça fundida está preservada, CO e o topo dos três L possuem esqueleto de calcita (seta preta). Depósitos entre lúmens corados com FeOx (setas marrons). (F) CO e L são armazenados em FeOx com um esqueleto de calcita (seta preta) por baixo. (G) Taça Namacalathus desmoronada com R e D ao redor de L. (H) Ilustração (G), mostrando a cúpula e a crista (seta preta) ao redor de L. Farpado (Sp).
O indivíduo mais bem preservado exibe uma forma elevada em forma de almofada de alfinetes que circunda as aberturas central e superior. O diâmetro da abertura superior central varia de 1,3 a 12,3 mm (n = 37, média = 3,6 mm), pode ser circular (Figura 1, E e F, e Figura S3, K a N) ou mostrar 5 a 7, mas geralmente há seis dobras iso-oblíquas irradiando para fora (Figura 1, A a D e F, e Figura S3, A a J, P e Q). A altura dobrada varia de 0,18 a 2,78 mm e a largura varia de 0,43 a 4,66 mm (Tabela S1). Ambos os tipos de aberturas são preservados como crosta FeOx (Figura 1, A a D e F, e Figura S3, A a G e M a Q) ou peças fundidas de calcário (Figura 1, E e I, e Figura S3, H a L e W a X). No copo onde a abertura central e o lúmen são visíveis, a dobra da abertura central é oposta à dobra através do lúmen (Figura 1D). O lúmen completo é observado de forma semelhante como crostas FeOx (Figura 1, G e H, e Figura S3, P a U) ou peças fundidas (Figura 1I e Figura S3, V a Y). Em comparação com peças fundidas de calcário (média = 2,34 mm), a altura do lúmen (média = 1,59 mm) preservada pelo FeOx é menor, mas o método de preservação não afeta significativamente a largura do lúmen (média = 1,8 mm; Figura S6B). Há pequenos inchaços (0,33 a 1,27 mm; Tabela S2), em forma de cúpula ou alongados em forma de crista ao redor da borda da abertura central e do lúmen (Figura 1, A a C, G e H, e Figura S7), concentrados em O ápice da dobra ao redor da abertura superior (Figura 1A e Figura S3, A e C, e S8, A e B) ou paralelo à borda do lúmen em uma amostra (Figura 1, G e H, e Figura S3R e S7, C e D), ou aos pares irradiando da abertura apical para o lúmen (Figura 1, B e C, e Figura S3, C, D e P). O esqueleto de calcita também está preservado (Figuras 1, E, F e J, e Figuras S3, Q, Z e Aii a Av), mostrando um esporão de radiação sólido com comprimento e largura de 0,4 mm, no qual a crosta FeOx não foi preservado (Figura 1J e Figura S3, Z a Av).
Imagens de microtomografia computadorizada de raios X (μCT) de dois indivíduos (números 4 e 32) mostraram que a mineralização da pirita mostrou a presença de tecido mole e um esqueleto de calcita em forma de taça, sem hastes abaixo da superfície plana da almofada (Figura 2). 2 e Figura S8). A inspeção visual do fóssil (Figura 1) e a imagem μCT mostraram que o tecido mole superior aparecia como seis folhas dispostas radialmente, separadas por dobras que se projetavam para a abertura central e para o topo do lúmen (Figura 2). Um aglomerado de grandes bactérias enroladas em espiral, possivelmente Obruchevella, principalmente das sequências Neoproterozóica e Cambriana (9), também foi mineralizado seletivamente pela pirita fora da taça Namacalathus (Figura 2, C, F a H e K a M).
Museu número F1547, Museu de Pesquisa Geológica da Namíbia. (A) a (D), (F) a (I) e (K) a (N), nenhum. 32, e (E), (J) e (O), não. A Figura 4 mostra o CO rodeado por FeOx (verde-azul), mostrando Lo, L e dobras (setas amarelas). O esqueleto de calcita (CS; azul) permanece abaixo da superfície do leito, delineando L. CT, tubo central; barra de escala, 2 mm. (A) Vista plana da taça Namacalathus. (B) Seção μCT de cor falsa do núcleo (C a C'de A). (C, F a H, K a M) Reconstrução da taça Namacalathus girando a partir do eixo central. Ah, a grande bactéria, pode ser Obruchevella. (D, I e N) Fotomicrografias da superfície longitudinal contínua durante cortes seriados (A e A', B e B' e D e D'de A), a seta traça o filme no CO. , e O) Um modelo tridimensional renderizado com seções transversais de CT em escala de cinza, destacando Lo, CS e CT. Sp, coluna vertebral; P, poro; CT, estrutura central; FL, flange; seta branca, concentração de óxido de ferro no copo; seta azul, para cima.
Fatias seriadas polidas por Namacalathus (nº 32) confirmaram a existência de um esqueleto interno de calcita com mineralização seletiva de pirita. As folhas de tecido mole sobrejacentes são preservadas por pirita framoidal, a maioria das quais é oxidada a FeOx, então chamados de framboides FeOx aqui são pseudomorfos após pirita (Figura 2, D, I e N e 3, e Figuras S9 e S10). A imagem do microscópio eletrônico de varredura de retroespalhamento (MEV) também distingue entre a estrutura de calcita da mineralização seletiva da pirita e os fragmentos que são completamente preservados pela mineralização da pirita (Figura 3A e Figuras S11 e S12). Há um flange de esqueleto de calcita horizontal que se estende por 950 μm da abertura central (Figuras 2N, 3A e 4C), e seu lado reto está próximo aos fragmentos de pirita, como mostrado pela imagem de catodoluminescência (CL) (Figura 4D). A coloração FeOx com até 0,5 mm de espessura também é evidente no copo próximo à parede interna (Figura 2, D, I e N; 3A; e 4B), estendendo-se para o lúmen (Figura 2N e Figura S10), B e C), E placas de até 0,1 mm de espessura na parede externa (Figura 2I). Existem canais finos ricos em FeOx com 50 a 300 μm de largura, que se estendem verticalmente por toda a espessura da parede, geralmente através da parte central das espinhas (Figura 3, A, E e F, e 4, E e F). A fenda também é paralela à parede óssea (Figura 4H), ou entre os processos espinhosos (Figura 4I), podendo bifurcar-se (Figura 4I). Essas fendas se estendem até uma profundidade de pelo menos 450 μm (Figuras S10 e S13). A coloração FeOx é evidente nas paredes externas e internas da terminação do canal (Figura 2, D, I e N; 3, E e F; e 4, E e G a I). A imagem CL mostra que o esqueleto é composto de calcita cristalina maciça de nova forma, mal particionada, principalmente com emissão escura (Figura 4, F e R), na qual existem cristais de diferentes orientações em ambos os lados do poro de mineralização da pirita (Figura 4F ).
Museu número F1547, Museu de Pesquisa Geológica da Namíbia. (A) a (F), não. 32. Fatia D e D'(Figura 2N). (G) a (J), não. 68. (A) Imagens de microscópio eletrônico de varredura (SEM) mostram CS e Fl e L, tecido mole de folha de pirita/FeOx (FeOx) e CT, e S. (B) Inserção (A), a folha de tecido mole de Namacalathus está ligada a superfície da cama preenchida com framboides FeOx (Fr). (C) Ilustração de (B) mostrando FeOx Fr. (D) A ilustração de (A) mostra o fio FeOx Fr (mostrado pela seta) passando pelo CO, que está conectado ao CT. (E) A ilustração de (A) com uma lombada preenchida com furos verticais de FeOx Fr. (F) Ilustração de (E) mostrando FeOx Fr. (G) FeOx Fr na área central do quadro e CT. As ilustrações de (H) (G) mostram que a camada intermediária de FeOx Fr (FeOx) em CS se expande em direção à superfície de estratificação, e depósitos esféricos S2 e FeOx (mostrados pela seta) substituem parcialmente os esferóides (P). SC, calcita enterrada. (I) Ilustração de (G), cimento FeOx em torno de calcita S3 e partículas de detritos. (J) Ilustração (G), FeOx Fr em CS.
Museu número F1547, Museu de Pesquisa Geológica da Namíbia, número. 32. A seção longitudinal destaca as características do CS e do FeOx. (A) Partes D e D'(Figura 2N) e (B) Partes B e B'(Figura 2I) mostram as áreas destacadas. (C e D) Fl coberto por CS e FeOx (seta de contato). (E) Buraco (seta) ao longo de Sp. (F) A pequena moldura FeOx é revestida com furos (F) (setas amarelas), formando limites de grãos (setas brancas). (G) Os poros preenchidos com framboides FeOx (mostrados pela seta) e a seção transversal da estrutura tubular central (CT, caixa). (H) Coloração CS e FeOx paralela (seta branca) e parede do exoesqueleto (seta amarela). O FeOx está concentrado onde o canal penetra na parede externa do copo (seta vermelha). (I) Canais com bifurcações (setas azuis) e FeOx (setas brancas) na área entre os espinhos. O FeOx concentrado está localizado na parede externa e onde o canal penetra na parede interna do copo (seta vermelha). (J) As folhas estão rodeadas por mancha FeOx (mostrada pela seta) e conectadas ao CT (caixa). (K) O tingimento FeOx é consistente com calcita luminosa brilhante. (L e M) Seção CTS em (G) e (J) com calcita (seta branca) circundando F (seta amarela). (N e O) A coloração FeOx do filme (mostrada pela seta) é consistente com a luminescência mais brilhante (mostrada pela seta), conectada ao CT. (P) Ilustração (O), CT e calcita (C) e centro F (seta amarela). (Q e R) CS; Lúmens (L), existem depósitos S1 e S2 fora e dentro do copo, respectivamente.
Uma estrutura tubular foi encontrada em três quartos da área, geralmente composta por uma área central de FeOx framboidal e uma calcita cristalina não zoneada, com brilho fraco (também usada como enchimento de cimento tardio em sedimentos carbonáticos). que as xícaras de Namacalathus são analisadas e podem ser distinguidas em seções seriadas polidas, bem como imagens por CL e SEM de retroespalhamento (Figura 2, D, I e N; 3, A e D; e 4, L e M; E Figuras S4, S9, S13 e S14) e μCT (Figura 2, E, G, H, J a M e O). Essa estrutura possui seção transversal elíptica com diâmetro de até 400 μm e pode ser conectada a uma fina camada de FeOx de 100 a 400 μm de espessura cobrindo a abertura central do copo (Figura 2, D, I e N; 3D; e 4, N e O). Em seguida, o tubo desce para o copo, move-se para a parede interna, expande-se para uma seção transversal circular de até 600 μm e depois dobra-se no copo para formar uma estrutura em forma de J (Figura 2, E, J e O), às vezes a largura é reduzida até o final e desaparece sem aderência (Figura S12).
Os framboides FeOx são abundantes em tecidos moles (Figura 3C e Figuras S11 e S12) e ossos (Figura 3J e Figuras S5 e S12). Não há folhetos nos sedimentos mais amplos. O esqueleto de calcita esparso recentemente deformado de Namacalathus também contém uma grande quantidade de framboides FeOx. Geralmente ocorrem na camada intermediária de borda reta bem definida (Figura 3G), onde a mineralização da pirita se estende quase por toda a largura do esqueleto superior do copo, afinando em direção ao fundo do copo, onde o calcificado externo e interno as camadas ósseas ficam mais espessas (Figura 3, G e H). O fino acúmulo de framboides FeOx também ocorre em manchas ao longo das superfícies ósseas interna e externa e, além disso, um formato de V invertido é selecionado na parte calcita do osso (Figura 3, G e J). A imagem CL mostra o cimento de calcita particionado crescendo em torno do sedimento não compactado, projetando-se na nova estrutura de calcita de Namacalathus e outras partículas bioclásticas de nova forma (Figura 4F). As principais bandas CL brilhantes do cimento de calcita particionado crescendo ao redor dos sedimentos não compactados são consistentes com a coloração de FeOx visível perto da parte superior do copo (Figura 4, C e D), e também consistentes com a fina camada de FeOx passando pelo centro abertura (Figura 4 e Figura 4). 2. D, I e N, e 4, N e O). A imagem SEM desta área confirmou a presença de uma linha FeOx framboidal (Figura 3D).
Os esferóides são abundantes em áreas com coloração de ferro visível, onde os esferóides são parcialmente substituídos por pirita/FeOx (Figura 3H). Da mesma forma, as partículas de sedimentos da superfície do leito acima da instância Namacalathus são cobertas por cimento pirita/FeOx (Figura 3I). Portanto, a imagem CL revelou três tipos de sedimentos carbonáticos associados ao copo Namacalathus (Figura 3C) - sedimentos ricos em bioclásticos preenchem o fundo do copo (S1), sedimentos ricos em esferóides e parte superior Substituição parcial de pirita/FeOx. A taça (S2) e o sedimento rico em detritos (S3) sobreposto ao cimento pirita/FeOx (Figura 3, H e I e 4R).
Portanto, inferimos que a precipitação precoce dos cimentos de pirita e calcita é a causa desta preservação tridimensional especial (10). Este tipo de preservação ocorre em um ambiente de redução de sulfato, que possui alta concentração de ferro altamente ativo, mas a disponibilidade de carbono orgânico no início da diagênese é muito baixa ou muito local, onde a precipitação de pirita está relacionada apenas a tecidos instáveis. a estrutura é destruída (10) e a forma da pirita pode refletir a relativa sensibilidade do material original à decomposição (11,12). Sob estas condições, pequenos esferóides de pirita podem se formar na matéria orgânica dentro de algumas horas a alguns dias (13). Inferimos que a pirita dendrítica se formou muito cedo e substituiu as partes ricas em matéria orgânica dos tecidos moles e presumivelmente dos ossos. O aparecimento da bactéria mineralizante da pirita descoberta junto com Namacalathus é muito raro no registro fóssil e confirma que a taxa de mineralização da pirita é suficiente para replicar tecidos moles.
A banda CL brilhante do cimento de calcita inicial está associada ao sedimento na parte superior (S2) do copo, indicando condições de água com alto teor de manganês e baixo teor de ferro (Figura S4). Os sedimentos S2 também são caracterizados pela coloração FeOx, que é presumivelmente derivada da oxidação da pirita. Isto confirma a coincidência da cimentação da pirita primitiva e da calcita primitiva. Sabe-se que a formação de cimentos carbonáticos precoces é promovida pela degradação das paredes celulares, polímeros extracelulares, degradação da matéria orgânica e outros processos metabólicos ou microbianos que podem formar esferóides [por exemplo, (14)]. A dissolução local ao redor do tecido mole da pirita pode ser causada pela oxidação limitada da pirita, levando à formação de um molde, que foi posteriormente preenchido com cimento de calcita enterrado.
No final da seção Ediacaran Gaojiashan da Formação Dengying na China (15), o Chengjiang e Guanshan Lagerstätten do Cambriano Inferior na China (11), a Formação Fenxiang do Ordoviciano Inferior (16), a preservação tridimensional semelhante de tecidos moles na pirita, e a formação Santana do Cretáceo inferior (12) é geralmente formada pelo rápido soterramento de tempestades. No grupo Nama, o ambiente proximal, muito raso e de baixa energia fornece um meio de granulação fina e saturação suficiente de carbonato de cálcio para promover a cimentação precoce. Indivíduos de Namacalathus também podem ser rapidamente soterrados pela fina intrusão de sedimentos terrestres ricos em lítico em suas vidas, e as dobras da abertura superior central podem representar um estado de contração. É improvável que a dobra seja enterrada, porque o número de dobras parece estar relacionado ao número de lúmens (Figura 1D). Cloudinídeos em um leito dominado por rochas clásticas siliciosas na Formação Wood Canyon em Nevada mostram mineralização de pirita framboidal mais espacialmente confinada, mantendo a estrutura interna cilíndrica do trato digestivo que foi recentemente explicada como possível (17). O tecido digestivo interno é completamente desconhecido no registro Ediacarano, embora seja comum no Ragstatten Cambriano (17). Em suma, o processo que opera neste ambiente protegido cria um Lagerstätte único.
A camada intermediária rica em pirita na estrutura Namacalathus confirmou a existência de uma estrutura tripartida com uma parte central rica em matéria orgânica (3). Os framboides FeOx em camadas finas em outras partes da estrutura também indicam a presença de uma fina camada rica em orgânicos, paralela à linha potencial de crescimento. A presença adicional de calcita pequena penetrando na parede e calcita com nova forma em diferentes direções em ambos os lados dos poros indica que estas são as principais características biológicas, como poros penetrando na parede e canais mais longos penetrando nas espinhas. A espessura da camada intermediária de pirita aumenta em direção à parte superior do copo esquelético, indicando que esta pode ser a área inicial de formação óssea em contato com outros tecidos moles. Esta camada intermediária pode ter formado um modelo orgânico no qual as camadas calcárias externa e interna são formadas e, portanto, são áreas onde os ossos estão crescendo ativamente, como observado em corais modernos e corais de caule longo [por exemplo, (18)]. A coloração FeOx é amplamente observada em placas mais finas dentro e fora do copo e no lúmen, indicando a presença de tecidos moles.
Resumindo, Namacalathus tem esqueleto calcário em forma de taça, haste oca, centro aberto, geralmente seis simetria radial, grandes cavidades nas laterais, microestrutura semelhante a uma folha, curvatura colunar uniforme, rica camada orgânica no meio e assexuada em ambos lados Reprodução. Brotamento (1,3). Os tecidos moles acompanham fielmente os ossos internos e o lúmen não tem a origem local, diagenética e lítica anteriormente sugerida (1). Além disso, notamos a formação de dobras entre os lobos dispostos radialmente, que se estendem desde a abertura superior central até as cavidades laterais, orifícios ricos em orgânicos e canais na parede óssea; estrutura tubular interna, assimétrica, em forma de J. O tecido mole adere à parede interna do osso; a membrana interna próxima à abertura central; e a fina camada externa rica em matéria orgânica. A estrutura tubular está presente em múltiplos espécimes e está claramente conectada à membrana da abertura transoral, indicando que tem função de alimentação. Ou isso pode representar uma retração da faixa muscular, mas é mais provável que seja uma extensão do intestino ou da cavidade corporal, possivelmente um intestino em forma de U parcialmente retido. Notamos que esta suposta preservação de pirita framboidal do intestino é semelhante à estrutura do tecido mole do intestino na nuvem recentemente interpretada como a Formação Wood Canyon em Nevada (17). As pequenas cristas e cúpulas associadas à abertura central e ao lúmen podem representar a base dos tentáculos; alternativamente, podem ser formados pelo processo de intemperismo da pirita.
Os poros ou pontos podem ser homólogos a poros ou pontos de tamanho semelhante em braquiópodes, pêssegos extintos e microconchas, e pontos falsos em briozoários, que contêm cerdas e outras estruturas sensoriais (19-21). Punctae e canais conectam finas camadas externas e espessas internas ricas em FeOx, permitindo a interpretação como periósteo de proteína mucopolissacarídica e parede corporal, respectivamente. O periósteo tem um padrão semelhante a uma folha ao redor da abertura central, e essas folhas podem representar os recessos onde os tentáculos são retraídos. A contração variável e o formato de vieira da abertura central inferem a presença de dilatadores do diafragma parietal dispostos radialmente. Em algumas briófitas, a contração desses músculos puxa a membrana frontal do pólipo para dentro, estendendo os tentáculos (19). A fina estrutura orgânica que passa pela abertura superior do Namacalathus (Figura 2, D, I e N) pode ser interpretada como a membrana frontal, portanto a posição do intestino assumida abaixo corresponderá à cavidade corporal em conformidade com o modelo locóforo. A contração também pode ser inferida no Mecanismo Namacalathus, no qual feixes musculares podem conectar a membrana frontal e a parede corporal (Figura 2, D, I e N).
Este conjunto de características, bem como aquelas observadas em outros espécimes [brotamento bilateral e curvatura colunar na placa esquelética (3)], excluem a alocação de protistas, algas coralinas, foraminíferos, cnidários e geleia de favo de Namacalathus (Tabela S3). Embora a simetria de seis raios possa ser benéfica para a afinidade dentro do cnidário, alguns corais paleozóicos extintos têm microestruturas semelhantes a folhas (22), pontos de coluna esquelética, canais, intestinos inferidos em forma de J ou U e membranas frontais em vez de O faringe grande, central e falta de estruturas mesentéricas não sustentam a afinidade dos cnidários.
Os representantes esqueléticos de Lophophorata, incluindo o grupo de caule e coroa de braquiópodes, briozoários e microconchas extintas, têm microestruturas semelhantes a folhas com curvaturas colunares que se estendem até os espinhos. A árvore de consenso de 54 táxons de lophotrochozoários nos quais Namacalathus ocupa uma posição básica indica que esta microestrutura de “túbulos” e “pontos” têm origens múltiplas em todo o grupo braquial (23). A ausência de vestígios da cavidade estomacal e a descoberta de pequenas manchas e canais que podem ser ricos em matéria orgânica na parede óssea enfatizam ainda mais a sensação observada em animais de braços longos (braquiópodes, docktails e microconchas). A semelhança da porosidade (21,24), como se existe um possível intestino em forma de J ou em U. Normalmente seis grandes cavidades laterais apontam para os tecidos da colônia de Namacalathus ou organismos individuais, onde as cavidades podem corresponder à câmara de criação formada pela invaginação da parede externa do corpo, como encontrada nos briozoários (19). A invasão da parede corporal foi observada no lúmen de Namacalathus (Figura S10, B e C).
A identificação da fauna de lagartas no Ediacarano foi apoiada pela filogenia molecular (25) e teve impacto na evolução dos primeiros nematóides. Desde o início do Cambriano, o grupo-tronco biomineralizado dos lofotrocozoários tem um rico registro fóssil, no qual a posse de ossos calcários ou ossos duros externos pode representar ossos com mineralogia variável nos táxons fósseis bentônicos que obtiveram fixações sésseis independentemente. Esses ossos têm características compartilhadas com Namacalathus. Estes incluem tommotiídeos (26) e hiólitos, que são criaturas com pedúnculos e tentáculos sem lopóforo (23). Algumas formas cambrianas em forma de taça semelhantes a Namacalathus, como os tilódios Cotyledion do depósito de Chengjiang, podem representar dinoflagelados. Também mostra um cálice superior e uma haste delgada. O tubo central é interpretado como uma extensão da cavidade do cálice em uma faixa em forma de U. Intestino com boca e ânus rodeados por tentáculos retráteis, e a superfície externa é coberta por ossos duros externos que podem ter sido mineralizados (27).
Cotilédoion e alguns outros fósseis de cabo longo do Cambriano, nomeadamente Dinomischus e Siphusauctum, foram comparados com entoproctos (27-29). Estes fósseis são relativamente grandes (mais de 15 mm de altura), enquanto os entoproctos existentes são muito pequenos (menos de 1 mm) e não biomineralizados.
Entoprocta é um misterioso grupo monofilético de animais sem cavidades, ocupando a posição básica da filogenia entre os moluscos proximais, próximo aos moluscos (30). Namacalathus tem algumas semelhanças notáveis com entoprocts, incluindo a forma geral da taça (o corpo é dividido em diferentes hastes e cálice), simetria hexagonal, a posição da boca e do ânus dentro do presumível colar do tentáculo e a aparência da área da testa Os botões bilaterais são pessoais dos pais. Portanto, agora somos capazes de reconstruir Namacalathus como um lofotrocozoário completo, capaz de brotar assexuadamente, com ossos de cálcio semelhantes a folhas, ricos em orgânicos, e uma cavidade gástrica aberta, superior em forma de J ou em U, localizada na abertura superior, que pode conter os tentáculos do colar retrátil e a sala de criação que circunda o lúmen (Figura 5).
Acredita-se que o filo lofotrocozoário séssil existente, como anelídeos, moluscos, braquiópodes e foronídeos, tenha se originado da pequena fauna esquelética cambriana mais antiga [por exemplo, (26)], e são um sinal do surto cambriano Representação sexual. No entanto, agora podemos estender a origem desses portões lofotrocozoários modernos até o final do período Ediacarano. Ao fazer isso, estabelecemos uma ligação filogenética entre os táxons Ediacarano e do início do Cambriano, que anteriormente se pensava serem diferentes. Portanto, estendemos a origem da erupção cambriana propriamente dita para o período Ediacarano, onde lofotrocozoários gerais como Namacalathus apresentaram uma combinação de características que mais tarde se tornaram lofoforados e entoproctanos-moluscos-anelidanos. Características típicas do representante do ramo.
Uma amostra flutuante (237 mm x 194 mm x 33 mm) foi coletada na fazenda Zwartmodder. Uma câmera reflex de lente única e um microscópio binocular são usados para fotografar e registrar cada Namacalathus, e o software ImageJ é usado para quantificar dimensões, como largura e altura do lúmen.
Radiografe a amostra flutuante para determinar se um único copo de Namacalathus tem um contraste de densidade com o sedimento circundante. Devido ao alto contraste, Namacalathus não. 32 foi retirado e recebeu uma varredura μCT. A voltagem de varredura foi de 120 kV, 1.500 projeções (média de exposição de 2 × 2 s) foram coletadas e 824 cortes tomográficos foram reconstruídos por filtragem de retroprojeções. O contraste é aprimorado aplicando a opção esticar histograma no ImageJ sem afetar os dados originais. Use o software Avizo 9 para renderizar o modelo 3D digitalizado. O tamanho do voxel reconstruído é igual a 20,7 μm. O mapa de cores predefinido “physics.icol” é aplicado ao modelo para ajudar a visualizar as características fósseis, mas a cor falsa não está quantitativamente relacionada a nenhuma propriedade do objeto. O limite de cores do mapa de cores foi alterado em Avizo (255-65535) para remover o fundo dos depósitos circundantes de carbonato de cálcio para gerar um modelo do indivíduo inteiro. Digitalize o número do copo Namacalathus. A tensão na Figura 4 também foi de 120 kV, e 633 cortes tomográficos foram reconstruídos utilizando os mesmos parâmetros de aquisição de dados. O modelo foi renderizado usando Avizo 9 com tamanho de voxel de 23 μm e um mapa de cores predefinido “greyscale.icol” porque o baixo contraste da varredura não é adequado para renderização em cores falsas.
Namacalathus não. Em seguida, corte a Figura 32 em três partes para observar a estrutura interna da taça Namacalathus (Figura S9). Essas seções foram finamente polidas e fotografadas usando um microscópio binocular e CL (Figura S10). Uma das seções foi seccionada continuamente em incrementos de 26 mícrons e também foi fotografada por um microscópio binocular e CL.
Dois flocos altamente polidos são feitos de placas para descrever a litologia usando um microscópio petrográfico. Três seções espessas descobertas e altamente polidas (200 a 2.000 mícrons) foram cortadas da seção transversal de Namacalathus no. 68 Usado para imagens de elétrons retroespalhados e análise EDX.
Duas amostras (nº 66 e 68) foram continuamente fatiadas e altamente polidas em incrementos de 1 mm e 500 mícrons, respectivamente, para entender a distribuição do óxido de ferro e sua relação com o esqueleto de calcita usando microscópio óptico e imagem CL. Corte continuamente em 1 mm do tampão central contendo Namacalathus no. 66 permite observar a relação entre o óxido de ferro e a estrutura de calcita. Use o scanner de mesa CanoScan LiDE 210 para digitalizar cada seção (4.000 pontos por polegada para ambas as seções).
Materiais complementares para este artigo estão disponíveis em http://advances.sciencemag.org/cgi/content/full/7/1/eabf2933/DC1
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A primeira evidência de tecido mole de Namacalathus estabeleceu uma ligação filogenética entre metazoários Ediacaranos e Cambrianos.
A primeira evidência de tecido mole de Namacalathus estabeleceu uma ligação filogenética entre metazoários Ediacaranos e Cambrianos.
© 2021 Associação Americana para o Avanço da Ciência. Todos os direitos reservados. AAAS é parceira de HINARI, AGORA, OARE, CHORUS, CLOCKSS, CrossRef e COUNTER.Science Advances ISSN 2375-2548.
Horário da postagem: 23 de agosto de 2021
