Путем специальной консервации мы установили филогенетическую связь между эдиакарскими и кембрийскими многоклеточными животными. Мы описываем первые трехмерные пиритизированные мягкие ткани у Namacalathus эдиакарской группы нама в Намибии, которые повторяют базовую форму стебельчатого чашеобразного кальцитового скелета с шестью радиально расположенными лопастями, выступающими к кончику. полости. В чашке толстые стенки тела и, возможно, кишечник J-образной формы. Обычно острые кости и средний слой костных отверстий выборочно пиритизированы для поддержки богатых органическими веществами компонентов и, возможно, сенсорных точек. Трехсторонняя структура. Эти характеристики указывают на общую близость популяции к лофотрохозойам. Эти морфологические данные подтверждают молекулярную филогению и доказывают, что происхождение современного типа лофотрохозой и его способность к биоминерализации имеют глубокие корни в эдиакарском периоде.
Эдиакара-Особая сохранность кембрийских окаменелостей, ок. От 570 до 500 миллионов лет назад (млн лет назад) это обеспечило глубокое понимание первой радиации многоклеточных животных. Хотя известно, что самые древние гипотетические скелетные многоклеточные животные происходят из конца эдиакарского периода, из-за общего отсутствия четких характеристик кости и сохранности мягких тканей невозможно четко определить родство, и поэтому происхождение основной группы многоклеточных животных не может быть установлено. Быть понятым. Здесь мы описываем первую трехмерную минерализованную пиритом консервацию мягких тканей у эдиакарского скелетного многоклеточного животного Namacalathus hermanastes из формации Нама в Намибии с новыми особенностями, подтверждающими двустороннее родство с лофотрохозойами. Тем самым мы также установили прочную эволюционную связь между позднеэдиакарскими и раннекембрийскими таксонами.
Намакалатус — сидячее донное скелетное существо, широко распространенное в различных карбонатных средах, включая скалистые рифы и мелководные лагуны, ок. До 550–540 млн лет назад. Namacalathus имеет бокаловидную скелетную форму, образованную полым стеблем, который раздувается примерно до чашечки. Его диаметр составляет от 3 до 35 мм, с центральным верхним отверстием и 5-7, но обычно 6 боковыми полостями (1-3). У некоторых особей имеются шипы на внешней поверхности стебля и чашечки (2), а у соседних особей обнаруживается общая полость, которая интерпретируется как представляющая потенциальные двусторонние бесполые внешние почки (3). Текущий минералогический состав костей обычно представляет собой кальцит с низким содержанием магния, но исходный минералогический состав может представлять собой кальцит магния или арагонит (1,4). Поддержание пластической деформации означает, что костная стенка является гибкой и, следовательно, богатой органическими веществами (1). Микроструктура кости описывается как диагенетический травертиноподобный цемент (5), но хорошо сохранившиеся образцы демонстрируют листовидный слой экзоскелета и слой эндоскелета, причем средний слой предположительно богат органическим веществом (3).
Namacalathus считается книдарием из-за его шестилучевой симметрии и чашеобразной морфологии, обнаруженной у некоторых гидропов, тритонов и ставромедуз (1). Другие предположили сродство к простейшим, поскольку отсутствует пролиферативный рост (6) или тотальный лофорат на основании листовидной микроструктуры кости и двустороннего почкования (3). Недавно на основе филогенетического анализа и общего морфологического сходства с сидячими кембрийскими скелетонизированными «диномисхидами» и твердокорневыми рыбами, материнскими группами гребневиков стеблевой группы и полом были предложены (7).
Здесь мы сообщаем о необычайно хорошо сохранившихся особях Namacalathus, найденных в самой верхней части Омкыка группы Нама в Намибии. Они происходят из низкоэнергетической, очень мелкой среды внутреннего склона с преобладанием карбонатов, которая в одну эпоху составляла 547,32 ±. Ниже серого слоя возрастом 0,65 млн лет (см. рисунок S1) (8). Особи Namacalathus имеют диаметр от 4 до 12 мм, хотя многие из них частично покрыты отложениями и сохранились в виде оксидных минералов от красновато-коричневого до желтого (гидрокси) FeOx [здесь «FeOx» означает неуказанный оксид железа (гидрокси) ] Пирит (FeS2). ), или в виде приподнятых отливок из серого известняка, иногда показывает выветрившуюся часть сквозь кальцинированный скелет (рис. 1 и рисунки S2A и S3). На плоском образце подстила было обнаружено 73 особи (под номерами от 1 до 73), некоторые из них со стеблями (рис. S2, A и D), 29% из них оставались в вертикальном положении в предполагаемом положении роста, 48% слегка опускались, 23% неопределенное направление (рис. S3). Вмещающая литология представляет собой тонкослоистый микрит, состоящий из богатого илом мергеля, с небольшим количеством илистого кварца и перекристаллизованных биологических остатков, обычно находящихся в контакте с столбчатыми телами (рисунок S2C). Отдельный Namacalathus был сразу же покрыт тонким ( Номер музея F1547, Музей геологической службы Намибии. Для пронумерованных лиц см. схему. С2А. Масштабная линейка, 2 мм. (A–D) На вертикально стоящей чашке Namacalathus показаны центральное отверстие (CO) и складка (белая стрелка). Вокруг CO имеются гребни (R) и купола (D), с подушечками (Lo) и окрашиванием оксидом железа (FeOx) отложений, окружающих окаменелости. (B) Складки (стрелки) вокруг CO и связанного с ним D. (C) Иллюстрация (B), показывающая излучение D (черная стрелка) и складки (белая стрелка) вокруг CO. (D) Вид спереди, показывающий складку (белая стрелка) )) вокруг центрального ЦО и просвета (L) с противоположными складками (черная стрелка). (E) Отливка сохранена, CO и верхняя часть трех L имеют кальцитовый скелет (черная стрелка). Отложения между просветами, окрашенные FeOx (коричневые стрелки). (F) CO и L хранятся в FeOx с кальцитовым скелетом (черная стрелка) под ним. (G) Разрушенная чаша Намакалатуса с R и D вокруг левой стороны. (H) Иллюстрация (G), показывающая купол и гребень (черная стрелка) вокруг левой стороны. Колючая часть (Sp).
Наиболее сохранившийся экземпляр имеет приподнятую подушечку для иголок, окружающую центральное и верхнее отверстия. Диаметр центрального верхнего отверстия колеблется от 1,3 до 12,3 мм (n = 37, средний = 3,6 мм), может быть круглым (рис. 1, E и F и рис. S3, от K до N) или показывать от 5 до 7. обычно имеется шесть изокосых складок, расходящихся наружу (рис. 1, от A до D и F, и рис. S3, от A до J, P и Q). Высота в сложенном виде колеблется от 0,18 до 2,78 мм, а ширина — от 0,43 до 4,66 мм (таблица S1). Оба типа отверстий сохранились в виде корки FeOx (рис. 1, от A до D и F и рис. S3, от A до G и от M до Q) или отливок из известняка (рис. 1, E и I и рис. S3, от H до L и от W до X). В чашке, где видны центральное отверстие и просвет, складка центрального отверстия противоположна сгибу поперек просвета (рис. 1D). Полный просвет также наблюдается в виде корок FeOx (рис. 1, G и H и рис. S3, от P до U) или отливок (рис. 1I и рис. S3, от V до Y). По сравнению с отливками из известняка (в среднем = 2,34 мм), высота просвета (в среднем = 1,59 мм), сохраненного FeOx, меньше, но метод консервации существенно не влияет на ширину просвета (в среднем = 1,8 мм; рисунок S6B). По краям центрального отверстия и просвета имеются небольшие (от 0,33 до 1,27 мм; таблица S2) куполообразные или удлиненные гребнеобразные припухлости (рис. 1, A–C, G и H, а также рис. S7), сконцентрированные в Вершина складки вокруг верхнего отверстия (рис. 1A и рис. S3, A и C и S8, A и B) или параллельна краю просвета образца (рис. 1, G и H, а также рис. S3R и S7, C и B). D) или парами, расходящимися от апикального отверстия к просвету (рис. 1, B и C, и рис. S3, C, D и P). Сохранился также кальцитовый скелет (рис. 1, E, F и J, а также рис. S3, Q, Z и Aii–Av), на котором виден твердый радиационный шпор длиной и шириной 0,4 мм, в котором находится корка FeOx. не сохранился (рис. 1J и рис. S3, от Z до Av).
Рентгеновская микрокомпьютерная томография (мкКТ) двух человек (номера 4 и 32) показала, что минерализация пирита показала наличие мягких тканей и чашеобразного кальцитового скелета без стеблей под плоской поверхностью подушки (рис. 2). 2 и рисунок S8). Визуальный осмотр окаменелости (рис. 1) и микроКТ-изображение показали, что самые верхние мягкие ткани выглядят как шесть радиально расположенных листьев, разделенных складками, выступающими к центральному отверстию и верхней части просвета (рис. 2). Скопление крупных спирально закрученных бактерий, возможно, Obruchevella, в основном из неопротерозойских и кембрийских отложений (9), также было выборочно минерализовано пиритом за пределами чаши Namacalathus (рис. 2, C, F-H и K-M).
Номер музея F1547, Музей геологической службы Намибии. от (A) до (D), от (F) до (I) и от (K) до (N), нет. 32, и (E), (J) и (O), вып. На рисунке 4 показан CO в окружении FeOx (зелено-синий), показаны Lo, L и складки (желтые стрелки). Кальцитовый скелет (CS; синий) остается под поверхностью напластования, очертания L. CT, центральная трубка; масштабная линейка, 2 мм. (A) Вид сверху на чашку Намакалатуса. (B) Секция мкКТ ядра в искусственных цветах (от C до C'A). (C, F–H, K–M) Реконструкция чаши Намакалатуса, вращающейся от центральной оси. О, большие бактерии, это может быть Obruchevella. (D, I и N) Микрофотографии сплошной продольной поверхности во время серийного разреза (A и A', B и B', а также D и D' A), стрелка прослеживает пленку на CO. (E, J) и O) Трехмерная модель, визуализированная с помощью сечений CT в оттенках серого, с выделением Lo, CS и CT. Сп, позвоночник; П — пора; КТ, центральная структура; Фл, фланец; белая стрелка — концентрация оксида железа в чашке; синяя стрелка вверх.
Серийные срезы, полированные Намакалатусом (№ 32), подтвердили наличие внутреннего кальцитового скелета с избирательной пиритовой минерализацией. Вышележащие мягкие ткани листьев сохранены фрамоидальным пиритом, большая часть которого окислена до FeOx, поэтому называемые здесь фрамбоиды FeOx представляют собой псевдоморфозы пирита (рис. 2, D, I, N и 3, а также рисунки S9 и S10). Изображение сканирующего электронного микроскопа обратного рассеяния (СЭМ) также различает кальцитовый каркас селективной пиритовой минерализации и фрагменты, которые полностью сохранились пиритовой минерализацией (рис. 3A и рисунки S11 и S12). Существует горизонтальный фланец кальцитового скелета, простирающийся на 950 мкм от центрального отверстия (рис. 2N, 3A и 4C), а его прямая сторона близка к осколкам пирита, как показано катодолюминесцентным изображением (CL) (рис. 4D). Окрашивание FeOx толщиной до 0,5 мм также заметно в чашке возле внутренней стенки (рис. 2, D, I и N; 3A; и 4B), распространяющееся в просвет (рис. 2N и рис. S10), B и C). И бляшки толщиной до 0,1 мм на наружной стенке (рис. 2И). Имеются тонкие богатые FeOx каналы шириной от 50 до 300 мкм, которые проходят вертикально через всю толщину стенки, обычно через центральную часть шипов (рис. 3, А, Д, Е и 4, Д, Е). Щель также параллельна костной стенке (рис. 4H) или между остистыми отростками (рис. 4I) и может раздваиваться (рис. 4I). Эти щели простираются на глубину не менее 450 мкм (рисунки S10 и S13). Окрашивание FeOx заметно на внешней и внутренней стенках окончания канала (рис. 2, D, I и N; 3, E и F; и 4, E и G–I). CL-изображение показывает, что скелет состоит из плохо разделенного, в основном темного, массивного кристаллического кальцита новой формы (рис. 4, F и R), в котором кристаллы различной ориентации существуют по обе стороны от поры пиритовой минерализации (рис. 4F). ).
Номер музея F1547, Музей геологической службы Намибии. (А)–(F), нет. 32. Разрежьте D и D'(рисунок 2N). (G)–(J), нет. 68. (A) На изображениях сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) показаны CS, Fl и L, мягкие ткани листа пирита/FeOx (FeOx) и КТ, а также S. (B) На вставке (A) показаны мягкие ткани листа Namacalathus. поверхность напластования заполнена фрамбоидами FeOx (Fr). (C) Иллюстрация (B), показывающая FeOx Fr. (D) На рисунке (A) показан провод FeOx Fr (показан стрелкой), проходящий через CO, который подключен к трансформатору тока. (E) Иллюстрация (A) с корешком, заполненным вертикальными отверстиями FeOx Fr. (F) Иллюстрация (E), показывающая FeOx Fr. (G) FeOx Fr в центральной области кадра и КТ. На иллюстрациях (З) (Г) видно, что средний слой FeOx Fr (FeOx) в CS расширяется к поверхности напластования, а сферические отложения S2 и FeOx (показаны стрелкой) частично замещают сфероиды (P). SC, погребенный кальцит. (I) Иллюстрация (G), цемент FeOx вокруг частиц кальцита S3 и мусора. (J) Иллюстрация (G), FeOx Fr в CS.
Номер музея F1547, Музей геологической службы Намибии, номер. 32. Продольный разрез демонстрирует характеристики CS и FeOx. (A) Части D и D'(рис. 2N) и (B) Части B и B' (рис. 2I) показывают выделенные области. (C и D) Fl, покрытый CS и FeOx (контактная стрелка). (E) Отверстие (стрелка) вдоль Sp. (F) Маленькая рамка FeOx покрыта отверстиями (F) (желтые стрелки), образующими границы зерен (белые стрелки). (G) Поры, заполненные фрамбоидами FeOx (показаны стрелкой), и поперечное сечение центральной трубчатой структуры (CT, в рамке). (H) Окрашивание CS и FeOx параллельно (белая стрелка) и стенке экзоскелета (желтая стрелка). FeOx концентрируется там, где канал проникает во внешнюю стенку чашки (красная стрелка). (I) Каналы с разветвлениями (синие стрелки) и FeOx (белые стрелки) в области между шипами. Концентрированный FeOx расположен на внешней стенке и там, где канал проникает во внутреннюю стенку чашки (красная стрелка). (J) Листья окружены пятном FeOx (показано стрелкой) и подключены к CT (в рамке). (K) Окрашивание FeOx соответствует яркому светящемуся кальциту. (L и M) Срез CTS на (G) и (J) с кальцитом (белая стрелка), окружающим F (желтая стрелка). (N и O) Окрашивание пленки FeOx (показано стрелкой) соответствует более яркой люминесценции (показана стрелкой), связанной с КТ. (P) Иллюстрация (O), CT и кальцит (C) и центр F (желтая стрелка). (Вопросы и ответы) CS; Просветы (L), имеются отложения S1 и S2 снаружи и внутри чашки соответственно.
В пределах трех четвертей площади была обнаружена трубчатая структура, обычно состоящая из центральной области фрамбоидного FeOx и незонального, тускло светящегося кристально чистого кальцита (также используемого в качестве позднего цементного наполнителя в карбонатных отложениях). Существование) определяет что чашки Namacalathus анализируются и могут быть различены в полированных серийных срезах, а также изображениях с помощью CL и SEM с обратным рассеянием (рис. 2, D, I и N; 3, A и D; и 4, L и M; и Рисунки S4, S9, S13 и S14) и микроКТ (рис. 2, от E, G, H, J до M и O). Эта структура имеет эллиптическое поперечное сечение диаметром до 400 мкм и может быть соединена с тонким слоем FeOx толщиной от 100 до 400 мкм, покрывающим центральное отверстие чашки (рис. 2, D, I и N; 3D; и 4, Н и О). Затем трубка опускается в чашку, перемещается к внутренней стенке, расширяется до круглого сечения до 600 мкм, а затем изгибается в чашке, образуя J-образную структуру (рис. 2, Д, К и О), иногда ширина уменьшается до конца и исчезает без прилипания (рисунок С12).
Фрамбоиды FeOx широко распространены в мягких тканях (рис. 3C и рис. S11 и S12) и костях (рис. 3J и рис. S5 и S12). В более широких отложениях листочки отсутствуют. Новодеформированный спаровый кальцитовый скелет Namacalathus также содержит большое количество фрамбоидов FeOx. Обычно они возникают в четко выраженном среднем слое с прямыми краями (рис. 3G), где пиритовая минерализация распространяется почти на всю ширину самого верхнего скелета чаши, утончаясь к низу чаши, где кальцинированные внешние и внутренние костные слои утолщаются (рис. 3, Ж и З). Тонкие скопления фрамбоидов FeOx также встречаются участками вдоль внутренней и наружной поверхности кости, кроме того, в кальцитовой части кости выделяется перевернутая V-образная форма (рис. 3, Ж и К). КЛ-изображения показывают, что разделенный кальцитовый цемент растет вокруг неуплотненного осадка, выступая в новый кальцитовый каркас Namacalathus и других биокластических частиц новой формы (Рисунок 4F). Основные яркие полосы ХЛ расслоенного кальцитового цемента, растущего вокруг неуплотненных отложений, согласуются с окрашиванием FeOx, видимым вблизи верхней части чашки (рис. 4, C и D), а также согласуются с тонким слоем FeOx, проходящим через центральную часть чашки. отверстие (рис. 4 и рис. 4). 2. Д, И и Н и 4, Н и О). СЭМ-изображение этой области подтвердило наличие фрамбоидной линии FeOx (рис. 3D).
Сфероиды обильны в областях с видимым окрашиванием железа, где сфероиды частично заменены пиритом/FeOx (рис. 3H). Аналогичным образом, частицы отложений на поверхности пласта над экземпляром Namacalathus покрыты пирит/FeOx-цементом (рис. 3I). Таким образом, CL-изображение выявило три типа карбонатных отложений, связанных с чашкой Намакалатус (рис. 3C): осадки, богатые биоокластикой, заполняют дно чаши (S1), отложения, богатые сфероидами, и верхнюю часть. Частичное замещение пирита/FeOx. Чашка (S2) и богатый обломками осадок (S3), перекрывающий пирит/FeOx-цемент (рис. 3, H и I и 4R).
Таким образом, мы делаем вывод, что раннее осаждение пиритового и кальцитового цемента является причиной этой особой трехмерной сохранности (10). Этот тип консервации происходит в сульфатредукционной среде, которая имеет высокую концентрацию высокоактивного железа, но доступность органического углерода в раннем диагенезе очень низкая или очень локальная, где осаждение пирита связано только с нестабильной тканью. структура разрушена (10), а форма пирита может отражать относительную чувствительность исходного материала к распаду (11,12). В этих условиях на органическом веществе могут образовываться небольшие сфероиды пирита в течение периода от нескольких часов до нескольких дней (13). Мы предполагаем, что дендритный пирит образовался очень рано и заместил богатые органическими веществами части мягких тканей и, предположительно, костей. Появление бактерий-минерализаторов пирита, обнаруженных вместе с Namacalathus, очень редко встречается в палеонтологической летописи и подтверждает, что скорость минерализации пирита достаточна для воспроизведения мягких тканей.
Яркая полоса CL раннего кальцитового цемента связана с осадком в верхней части (S2) чаши, что указывает на состояние поровой воды с высоким содержанием марганца и низким содержанием железа (рис. S4). Для осадков S2 также характерно окрашивание FeOx, которое предположительно является следствием окисления пирита. Это подтверждает совпадение цементации раннего пирита и раннего кальцита. Известно, что образованию ранних карбонатных цементов способствует деградация клеточных стенок, внеклеточных полимеров, деградация органических веществ и другие метаболические или микробные процессы, которые могут образовывать сфероиды [например, (14)]. Локальное растворение вокруг мягких тканей пирита может быть вызвано ограниченным окислением пирита, приводящим к образованию формы, которая впоследствии заполнялась погребенным кальцитовым шпатовым цементом.
В конце эдиакарского разреза Гаоцзяшань формации Денъин в Китае (15), лагерштеттенов Чэнцзян и Гуаньшань раннего кембрия в Китае (11), формации Фэньсян нижнего ордовика (16) наблюдается аналогичная трехмерная сохранность. мягких тканей в пирите, а нижняя часть меловой формации Сантана (12) обычно образуется в результате быстрого захоронения штормов. В группе Нама проксимальная, очень неглубокая, низкоэнергетическая среда обеспечивает мелкозернистую среду и достаточное насыщение карбонатом кальция, чтобы способствовать ранней цементации. Особи Namacalathus также могут быть быстро погребены в результате тонкого внедрения наземных отложений, богатых камнем, при их жизни, а складки центрального верхнего отверстия могут представлять собой состояние сжатия. Складчатость вряд ли будет скрыта, поскольку количество складок, по-видимому, связано с количеством просветов (рис. 1D). Клудиниды в пласте, где преобладают кремнистые обломочные породы формации Вуд-Каньон в Неваде, демонстрируют более пространственно ограниченную фрамбоидальную пиритовую минерализацию, сохраняющую цилиндрическую внутреннюю структуру пищеварительного тракта, которая недавно была объяснена как возможная (17). Внутренняя пищеварительная ткань совершенно неизвестна в эдиакарских находках, хотя она обычна для кембрийского Рагстаттена (17). В целом, процесс, происходящий в этой защищенной среде, создает уникальное Lagerstätte.
Богатый пиритом средний слой в каркасе Намакалатус подтвердил существование трехчастного каркаса с богатой органическим веществом центральной частью (3). Фрамбоиды FeOx в тонких слоях в других частях каркаса также указывают на наличие тонкого богатого органикой слоя, параллельного потенциальной линии роста. Дополнительное присутствие небольшого кальцита, проникающего в стенку, и кальцита новой формы в разных направлениях по обе стороны от пор указывает на то, что это основные биологические особенности, такие как поры, проникающие в стенку, и более длинные каналы, пронизывающие шипы. Толщина среднего слоя пирита увеличивается к верхней части скелетной чаши, что указывает на то, что это может быть начальная зона костеобразования, контактирующая с другими мягкими тканями. Этот средний слой, возможно, сформировал органический шаблон, на котором формируются внешний и внутренний известковые слои, и, следовательно, являются областями, где кости активно растут, как это наблюдается у современных кораллов и кораллов с длинными стеблями [например, (18)]. Окрашивание FeOx широко наблюдается в более тонких бляшках внутри и снаружи чашки, а также в просвете, что указывает на наличие мягких тканей.
Подводя итог, можно сказать, что Namacalathus имеет чашеобразный известковый скелет, полый черенок, открытый центр, как правило, шестилучевую симметрию, большие полости по бокам, листовидную микроструктуру, однородную столбчатую кривизну, богатый органический слой посередине и бесполое состояние с обеих сторон. стороны Репродукция. Почкование (1,3). Мягкие ткани точно повторяют внутренние кости, а просвет не имеет ранее предполагаемого местного, диагенетического и литического происхождения (1). Кроме того, мы заметили образование складок между радиально расположенными долями, идущих от центрального верхнего отверстия к боковым полостям, богатым органикой отверстиям и каналам в костной стенке; внутренняя, асимметричная, J-образная трубчатая структура. Мягкие ткани прилегают к внутренней стенке кости; внутренняя мембрана рядом с центральным отверстием; и тонкий внешний слой, богатый органическими веществами. Трубчатая структура присутствует у многих экземпляров и четко связана с мембраной трансорального отверстия, что указывает на ее питательную функцию. Или это может представлять собой втягивание мышечного пучка, но, скорее всего, это расширение кишечника или полости тела, возможно, частично сохранившаяся U-образная кишка. Мы отмечаем, что эта предполагаемая консервация кишечника из фрамбоидального пирита аналогична структуре мягких тканей кишечника в облаке, недавно интерпретированном как формация Вуд-Каньон в Неваде (17). Небольшие гребни и купола, связанные с центральным отверстием и просветом, могут представлять собой основание щупалец; альтернативно, они могут образоваться в результате выветривания пирита.
Поры или точки могут быть гомологичны порам или точкам аналогичного размера у брахиопод, вымерших персиков и микрораковин, а также ложным точкам у мшанок, которые содержат щетинки и другие сенсорные структуры (19-21). Точки и каналы соединяют тонкие внешние и толстые внутренние слои, богатые FeOx, что позволяет интерпретировать их как мукополисахаридно-белковую надкостницу и стенку тела соответственно. Надкостница вокруг центрального отверстия имеет листовидный узор, и эти листья могут представлять собой углубления, куда втягиваются щупальца. Различное сокращение и гребешковая форма центрального отверстия позволяют предположить наличие радиально расположенных дилататоров теменной диафрагмы. У некоторых мохообразных сокращение этих мышц тянет лобную оболочку полипа внутрь, вытягивая щупальца (19). Тонкую органическую структуру, проходящую через верхнее отверстие Namacalathus (рис. 2, D, I и N), можно интерпретировать как фронтальную мембрану, поэтому предполагаемое ниже положение кишечника будет соответствовать полости тела, соответствующей лохофоратной модели. Сокращение также можно предположить по механизму Namacalathus, при котором мышечные пучки могут соединять лобную мембрану и стенку тела (рис. 2, D, I и N).
Этот набор особенностей, а также те, которые наблюдаются у других экземпляров (двустороннее почкование и столбчатая кривизна скелетной пластинки (3)), исключают наличие у Namacalathus простейших, кораллиновых водорослей, фораминифер, книдарий и гребневика (таблица S3). Хотя шестилучевая симметрия может быть полезна для сродства с книдариями, некоторые вымершие палеозойские кораллы имеют листовидные микроструктуры (22), скелетные колонны, каналы, J-образные или U-образные предполагаемые кишки и лобные мембраны вместо большой центральный зев и отсутствие брыжеечных структур не подтверждают родство книдарий.
Скелетные представители Lophophorata, в том числе стеблевая и кронная группа брахиопод, мшанки и вымершие микрораковины, имеют очень схожие листовидные микроструктуры со столбчатыми изгибами, доходящими до шипов. Консенсусное дерево 54 таксонов лофотрохозой, в котором Namacalathus занимает основное положение, указывает на то, что эта «трубчатая» микроструктура и «точки» имеют множественное происхождение во всей брахиальной группе (23). Отсутствие каких-либо следов полости желудка и обнаружение в костной стенке мелких пятен и каналов, возможно, богатых органическим веществом, еще больше подчеркивают ощущения, наблюдаемые у длинноруких животных (брахиопод, докхвостов и микрораковин). Сходство пористости (21,24), например, возможна ли J-образная или U-образная кишка. Обычно шесть больших боковых полостей указывают на ткани колоний Namacalathus или отдельных организмов, где полости могут соответствовать высиживающей камере, образованной инвагинацией внешней стенки тела, как это обнаружено у мшанок (19). В просвете Namacalathus наблюдалось инвазирование стенки тела (рис. S10, B и C).
Идентификация фауны гусениц в Эдиакаре была подтверждена молекулярной филогенией (25) и оказала влияние на эволюцию самых ранних нематод. Начиная с раннего кембрия, биоминерализованная стволовая группа lophotrochozoans имеет богатую летопись окаменелостей, в которой наличие известковых костей или внешних твердых костей может представлять собой кости с переменной минералогией в донных ископаемых таксонах, которые независимо получили сидячие прикрепления. Эти кости имеют общие характеристики с Namacalathus. К ним относятся томмотииды (26) и гиолиты — существа с цветоносами и щупальцами, лишенные лопофора (23). Некоторые чашевидные кембрийские формы, похожие на Namacalathus, такие как Cotyledion tylodes из месторождения Чэнцзян, могут представлять собой динофлагеллят. На нем также видны верхняя чашечка и тонкий стебель. Центральная трубка интерпретируется как продолжение полости чашечки в виде U-образной полосы. Кишка со ртом и анальным отверстием окружена втягивающимися краевыми щупальцами, а наружная поверхность покрыта наружными твердыми костями, возможно, минерализованными (27).
Котиледион и некоторые другие кембрийские окаменелости с длинной ручкой, а именно Dinomischus и Siphusauctum, сравнивали с энтопроктами (27-29). Эти окаменелости относительно крупные (более 15 мм в высоту), тогда как существующие энтопрокты очень малы (менее 1 мм) и не биоминерализованы.
Entoprocta — загадочная монофилетическая группа бесполостных животных, занимающая основное положение филогении среди проксимальных моллюсков, близкая к моллюскам (30). Namacalathus имеет некоторые заметные сходства с энтопроктами, включая общую форму чаши (тело разделено на различные ножки и чашечку), гексагональную симметрию, положение рта и ануса внутри предполагаемого воротника щупалец, а также внешний вид со стороны лба. Двусторонние почки принадлежат родителям. Таким образом, теперь мы можем реконструировать Namacalathus как целое лофотрохозойное животное, способное к бесполому прорастанию, с богатыми органикой листовидными кальциевыми костями и открытой, верхней J-образной или U-образной полостью желудка, расположенной в верхнем отверстии, которая могут содержать щупальца выдвижного воротника и инкубационную камеру, окружающую просвет (рис. 5).
Считалось, что существующие сидячие типы лофотрохозойных, такие как кольчатые черви, моллюски, брахиоподы и форониды, произошли от самой ранней кембрийской мелкой скелетной фауны [например, (26)], и они являются признаком кембрийской вспышки. Сексуальное представительство. Однако теперь мы можем распространить происхождение этих современных лофотрохозойских ворот дальше, на конец эдиакарского периода. Тем самым мы установили филогенетическую связь между эдиакарскими и раннекембрийскими таксонами, которые ранее считались разными. Поэтому мы относим возникновение самого кембрийского извержения к эдиакарскому периоду, когда общие лофотрохозойи, такие как Namacalathus, проявили сочетание признаков, ставших позднее лофофоратами и энтопроктан-моллюсками-аннелиданами. Типичные характеристики представителя ветви.
Плавающий образец (237 мм х 194 мм х 33 мм) был собран на ферме Цвартмоддер. Для съемки и записи каждого Namacalathus используются однообъективная зеркальная камера и бинокулярный микроскоп, а программное обеспечение ImageJ используется для количественной оценки размеров, таких как ширина и высота просвета.
Сделайте рентгенографию плавающего образца, чтобы определить, имеет ли отдельная чашка Namacalathus контраст по плотности с окружающим осадком. Из-за высокого контраста у Namacalathus этого нет. У 32 человека взяли керн и сделали микроКТ. Напряжение сканирования составляло 120 кВ, собирали 1500 проекций (средняя экспозиция 2 × 2 с) и реконструировали 824 томографических среза путем фильтрации обратных проекций. Контраст увеличивается за счет применения опции растягивания гистограммы в ImageJ, не затрагивая исходные данные. Используйте программное обеспечение Avizo 9 для визуализации отсканированной 3D-модели. Размер восстановленного вокселя равен 20,7 мкм. К модели применяется предопределенная цветовая карта «Physics.icol», которая помогает визуализировать особенности окаменелости, но ложный цвет количественно не связан с какими-либо свойствами объекта. Цветовой порог цветовой карты был изменен в Авизо (255-65535), чтобы удалить фон окружающих отложений карбоната кальция и создать модель всего человека. Отсканируйте номер чашки Намакалатуса. Напряжение на рисунке 4 также составляло 120 кВ, и 633 томографических среза были реконструированы с использованием тех же параметров сбора данных. Модель была визуализирована с использованием Avizo 9 с размером воксела 23 мкм и предопределенной цветовой картой «greyscale.icol», поскольку низкий контраст скана не подходит для рендеринга в ложных цветах.
Намакалатус этого не сделал. Затем разрежьте рисунок 32 на три части, чтобы увидеть внутреннюю структуру чашки Намакалатуса (рис. S9). Эти срезы были тщательно отполированы и визуализированы с помощью бинокулярного микроскопа и CL (рис. S10). Один из срезов непрерывно разрезали с шагом 26 микрон, а также визуализировали с помощью бинокулярного микроскопа и CL.
Из пластин изготовлены два тщательно отполированных отщепа для описания литологии с помощью петрографического микроскопа. Из поперечного среза Namacalathus no. были вырезаны три хорошо отполированных, непокрытых куска толщиной (от 200 до 2000 микрон). 68 Используется для визуализации в обратных электронах и анализа EDX.
Два образца (№ 66 и 68) были непрерывно нарезаны и тщательно отполированы с шагом 1 мм и 500 микрон соответственно, чтобы понять распределение оксида железа и его взаимосвязь с кальцитовым скелетом с помощью оптического микроскопа и CL-визуализации. Непрерывно разрежьте на 1 мм пробку ядра, содержащую Namacalathus no. 66 позволяет наблюдать связь между оксидом железа и кальцитовым каркасом. Используйте планшетный сканер CanoScan LiDE 210 для сканирования каждого раздела (4000 точек на дюйм для обоих разделов).
Дополнительные материалы к этой статье доступны по адресу http://advances.sciencemag.org/cgi/content/full/7/1/eabf2933/DC1.
Это статья в открытом доступе, распространяемая на условиях некоммерческой лицензии Creative Commons с указанием авторства. Его разрешено использовать, распространять и копировать на любых носителях, при условии, что использование в результате не преследует коммерческих целей и предоставленная оригинальная работа является правильной цитацией.
Примечание. Мы просим вас предоставить свой адрес электронной почты только для того, чтобы люди, которым вы рекомендуете эту страницу, знали, что вы хотите, чтобы они ее увидели, и что это не спам. Мы не фиксируем адреса электронной почты.
Этот вопрос используется, чтобы проверить, являетесь ли вы посетителем-человеком, и предотвратить автоматическую рассылку спама.
Первые свидетельства наличия мягких тканей Namacalathus установили филогенетическую связь между эдиакарскими и кембрийскими многоклеточными животными.
Первые свидетельства наличия мягких тканей Namacalathus установили филогенетическую связь между эдиакарскими и кембрийскими многоклеточными животными.
© 2021 Американская ассоциация содействия развитию науки. Все права защищены. AAAS является партнером HINARI, AGORA, OARE, CHORUS, CLOCKSS, CrossRef и COUNTER.Science Advances ISSN 2375-2548.
Время публикации: 23 августа 2021 г.
