Gennem særlig bevaring etablerede vi en fylogenetisk forbindelse mellem Ediacaran og Cambrian metazoerne. Vi beskriver det første tredimensionelle, pyritiserede bløde væv i Namacalathus fra Ediacaran Nama-gruppen i Namibia, som følger en grundform af et stilket, skålformet, calcitskelet med seks radialt arrangerede lapper, der rager ud til en spids i åbningerne og siden. hulrum. Der er tykke kropsvægge og mulige J-formede tarme i koppen. De normalt tornede knogler og det midterste lag af knoglehullerne er selektivt pyritiseret for at understøtte organisk-rige komponenter og muligvis sensoriske punkter. Trepartsstruktur. Disse karakteristika indikerer den totale populations lophotrochozoan affinitet. Disse morfologiske data understøtter molekylær fylogeni og beviser, at oprindelsen af moderne lophotrochozoan phylum og dens biomineraliseringsevne har dybe rødder i Ediacaran-perioden.
Ediacara-Særlig bevaring af kambriske fossiler, ca. Fra 570 til 500 millioner år siden (Ma) gav den en dybdegående forståelse af den første stråling af metazoer. Selvom det ældste hypotetiske skeletmetazoan vides at komme fra slutningen af Ediacaran-perioden, er det på grund af den generelle mangel på klare knoglekarakteristika og bløddelsbevaring umuligt klart at bestemme affiniteten, og derfor kan oprindelsen af hovedmetazoangruppen ikke blive forstået. Her beskriver vi den første, tredimensionelle, pyritmineraliserede konservering af blødt væv i Ediacaran skeletmetazoanen Namacalathus hermanastes fra Nama-formationen i Namibia, med nye funktioner, der understøtter bilateral, lophotrochozoan affinitet. Ved at gøre det har vi også etableret en stærk evolutionær forbindelse mellem den sene Ediacaran og den tidlige kambriske taxa.
Namacalathus er et fastsiddende, bentisk skeletvæsen, vidt udbredt i forskellige karbonatmiljøer, herunder størknede stenrev og lavvandede laguner, ca. Før 550 til 540 Ma. Namacalathus har en bægerformet skeletform, dannet af en hul stilk, der svulmer op fra cirka til et bæger. Den er 3 til 35 mm i diameter, med en central topåbning og 5 til 7, men normalt 6 sidehulrum (1-3). Nogle individer har rygsøjler på den ydre overflade af stilken og skålen (2), og naboindivider har vist sig at have et fælles hulrum, som tolkes som at repræsentere potentielle bilaterale, aseksuelle ydre knopper (3). Den nuværende knoglemineralogi er normalt lavmagnesiumcalcit, men den oprindelige mineralogi kan være magnesiumcalcit eller aragonit (1,4). Vedligeholdelse af plastisk deformation betyder, at knoglevæggen er fleksibel og derfor rig på organisk stof (1). Knoglemikrostrukturen beskrives som diagenetisk, travertinlignende cement (5), men de velbevarede prøver viser et bladlignende exoskeletlag og endoskeletlag, hvor mellemlaget formodentlig er rigt på organisk stof (3).
Namacalathus betragtes som en cnidarian på grund af dens seksradiale symmetri og kopformede morfologi, som findes i nogle hydrops, salamandere og stauromedusae (1). Andre har foreslået protozoaffinitet, fordi der ikke er nogen proliferativ vækst (6) eller totalt lophorat baseret på bladlignende knoglemikrostruktur og bilateral knopskydning (3). For nylig er der blevet foreslået, baseret på fylogenetisk analyse og generel morfologisk lighed med fastsiddende, kambriske skeletoniserede "dinomischider" og hardcore fisk, stammegruppe ctenopsis mødre og køn (7).
Her fortæller vi om de usædvanligt velbevarede Namacalathus-individer, der findes i det øverste Omkyk-medlem af Nama-gruppen i Namibia. De kommer fra et lavenergi, meget lavvandet, karbonatdomineret indre skråningsmiljø, som var 547,32 ± i en æra. Under det 0,65 Ma grå lag (se figur S1) (8). Individer af Namacalathus varierer fra 4 mm til 12 mm i diameter, selvom mange er delvist dækket af sedimenter og bevaret som rødbrune til gule (hydroxy) oxidmineraler, FeOx ["FeOx" betyder her uspecificeret jernoxid (hydroxy) ] Pyrit (FeS2) ), eller som hævede grå kalkstensstøbninger, viser nogle gange den forvitrede del gennem et forkalket skelet (Figur 1 og Figur S2A og S3). 73 individer (nummereret 1 til 73) blev fundet på en flad prøve af strøelse, nogle af dem med stængler (figur S2, A og D), 29% af dem forblev oprejst i den udledte vækstposition, 48% faldt lidt, 23% uafklaret retning (Figur S3). Værtslitologien er en fint lagdelt mikrit klassificeret fra mudderrig mergel med noget siltkvalitetskvarts og omkrystalliseret biologisk affald, normalt i kontakt med søjleformede legemer (figur S2C). Den enkelte Namacalathus blev straks dækket af tyndt ( Museum nummer F1547, Geological Survey Museum of Namibia. For nummererede personer henvises til diagrammet. S2A. Skalastang, 2 mm. (A til D) Den opretstående Namacalathus-kop viser den centrale åbning (CO) og folden (hvid pil). Der er kamme (R) og kupler (D) omkring CO, med nålepudelapper (Lo) og jernoxidfarvning (FeOx) af sedimenterne omkring fossilerne. (B) Folder (pile) omkring CO og tilhørende D. (C) Illustration af (B), der viser strålingen D (sort pil) og folder (hvid pil) omkring CO. (D) Set forfra, der viser folden (hvid pil) )) omkring det centrale CO og lumen (L), med modsatte folder (sort pil). (E) Afstøbningen er bevaret, CO og toppen af de tre L har et calcitskelet (sort pil). Aflejringer mellem lumen farvet med FeOx (brune pile). (F) CO og L opbevares i FeOx med et calcitskelet (sort pil) nedenunder. (G) Sammenklappet Namacalathus-bæger med R og D omkring L. (H) Illustration (G), der viser kuplen og højderyggen (sort pil) omkring L. Modhager (Sp).
Det bedst bevarede individ udviser en hævet nålepude-lignende form, der omgiver de centrale og øverste åbninger. Diameteren af den midterste topåbning varierer fra 1,3 til 12,3 mm (n = 37, gennemsnit = 3,6 mm), kan være cirkulær (Figur 1, E og F, og Figur S3, K til N) eller vise 5 til 7, men der er normalt seks iso-skrå folder, der stråler udad (Figur 1, A til D og F, og Figur S3, A til J, P og Q). Den foldede højde varierer fra 0,18 til 2,78 mm, og bredden varierer fra 0,43 til 4,66 mm (tabel S1). Begge typer åbninger er bevaret som FeOx-skorpe (Figur 1, A til D og F, og Figur S3, A til G og M til Q) eller kalkstensstøbegods (Figur 1, E og I, og Figur S3, H til L And W til X). I koppen, hvor den centrale åbning og lumen er synlig, er den centrale åbningsfold modsat folden på tværs af lumen (Figur 1D). Det komplette lumen ses på samme måde som FeOx-skorper (figur 1, G og H, og figur S3, P til U) eller støbegods (figur 1I og figur S3, V til Y). Sammenlignet med kalkstensstøbegods (gennemsnit = 2,34 mm) er lumenhøjden (gennemsnit = 1,59 mm) bevaret af FeOx mindre, men konserveringsmetoden påvirker ikke lumenets bredde væsentligt (gennemsnit = 1,8 mm; Figur S6B). Der er små (0,33 til 1,27 mm; Tabel S2), kuppelformede eller aflange ryglignende hævelser rundt om kanten af den centrale åbning og lumen (Figur 1, A til C, G og H og Figur S7), koncentreret i Foldespidsen omkring den øverste åbning (Figur 1A og Figur S3, A og C, og S8, A og B) eller parallelt med lumenkanten i en prøve (Figur 1, G og H, og Figur S3R og S7, C og D), eller parvis udstrålende fra den apikale åbning til lumen (Figur 1, B og C, og Figur S3, C, D og P). Calcitskelettet er også bevaret (figur 1, E, F og J, og figur S3, Q, Z og Aii til Av), der viser en solid strålingsudløber med en længde og bredde på 0,4 mm, hvori FeOx-skorpen er ikke bevaret (Figur 1J og Figur S3, Z til Av).
Røntgenmikrocomputertomografi (μCT) billeddannelse af to individer (nummer 4 og 32) viste, at pyritmineralisering viste tilstedeværelsen af blødt væv og et skålformet calcitskelet uden stilke under pudens plane overflade (figur 2). 2 og figur S8). Visuel inspektion af fossilet (Figur 1) og μCT-billedet viste begge, at det øverste bløde væv fremstod som seks radialt arrangerede blade, adskilt af folder, der rager ud til den centrale åbning og toppen af lumen (Figur 2). En klynge af store spiralformede bakterier, muligvis Obruchevella, hovedsageligt fra neoproterozoiske og kambriske sekvenser (9), blev også selektivt mineraliseret af pyrit uden for Namacalathus-koppen (figur 2, C, F til H og K til M).
Museum nummer F1547, Geological Survey Museum of Namibia. (A) til (D), (F) til (I) og (K) til (N), ingen. 32, og (E), (J) og (O), nr. Figur 4 viser CO omgivet af FeOx (grøn-blå), viser Lo, L og folder (gule pile). Calcitskelettet (CS; blå) forbliver under strøets overflade, kontur L. CT, centralt rør; målestok, 2 mm. (A) Planbillede af Namacalathus kop. (B) Falsk farve μCT sektion af kernen (C til C'af A). (C, F til H, K til M) Rekonstruktion af Namacalathus-koppen, der roterer fra den centrale akse. Åh, de store bakterier, det kan være Obruchevella. (D, I og N) Mikrofotografier af den kontinuerlige langsgående overflade under seriel snit (A og A', B og B' og D og D'af A), pilen sporer filmen på CO. (E, J , og O) En tredimensionel model gengivet med CT-tværsnit i gråskala, der fremhæver Lo, CS og CT. Sp, rygsøjle; P, pore; CT, central struktur; Fl, flange; hvid pil, jernoxidkoncentration i koppen; blå pil, opad.
Serielle skiver poleret af Namacalathus (nr. 32) bekræftede eksistensen af et internt calcitskelet med selektiv pyritmineralisering. De overliggende bløde vævsblade er bevaret af framoidal pyrit, hvoraf de fleste er oxideret til FeOx, så kaldet FeOx framboider her er pseudomorfer efter pyrit (Figur 2, D, I og N og 3, og Figur S9 og S10). Backscatter scanning elektronmikroskop-billedet (SEM) skelner også mellem calcitrammerne af selektiv pyritmineralisering og de fragmenter, der er fuldstændigt bevaret ved pyritmineralisering (figur 3A og figur S11 og S12). Der er en vandret calcitskeletflange, der strækker sig 950 μm fra den centrale åbning (figur 2N, 3A og 4C), og dens lige side er tæt på pyritskårene, som vist ved katodoluminescens (CL) billeddannelse (figur 4D). FeOx-farvning op til 0,5 mm tyk er også tydelig i koppen nær den indvendige væg (Figur 2, D, I og N; 3A; og 4B), der strækker sig ind i lumen (Figur 2N og Figur S10), B og C), Og plaques op til 0,1 mm tykke på ydervæggen (figur 2I). Der er tynde FeOx-rige kanaler på 50 til 300 μm brede, som strækker sig lodret gennem hele vægtykkelsen, sædvanligvis gennem den centrale del af rygsøjlen (Figur 3, A, E og F, og 4, E og F). Slidsen er også parallel med knoglevæggen (Figur 4H) eller mellem de spinøse processer (Figur 4I), og kan bifurkere (Figur 4I). Disse spalter strækker sig til en dybde på mindst 450 μm (figur S10 og S13). FeOx-farvning er tydelig på de ydre og indre vægge af kanaltermineringen (figur 2, D, I og N; 3, E og F; og 4, E og G til I). CL-billeddannelse viser, at skelettet er sammensat af dårligt opdelt, hovedsageligt mørk-emitterende, massiv nyformet krystallinsk calcit (Figur 4, F og R), hvori krystaller med forskellige orienteringer findes på begge sider af pyritmineraliseringsporen (Figur 4F). ).
Museum nummer F1547, Geological Survey Museum of Namibia. (A) til (F), nr. 32. Skive D og D'(Figur 2N). (G) til (J), nr. 68. (A) Scanning elektronmikroskop (SEM) billeder viser CS og Fl og L, pyrit/FeOx blade blødt væv (FeOx) og CT, og S. (B) Indsat (A), det bløde væv blad af Namacalathus er på sengefladen fyldt med FeOx framboids (Fr). (C) Illustration af (B), der viser FeOx Fr. (D) Illustrationen af (A) viser FeOx Fr-ledningen (vist med pilen), der passerer gennem CO, som er forbundet til CT'en. (E) Illustrationen af (A) med en ryg fyldt med lodrette huller af FeOx Fr. (F) Illustration af (E), der viser FeOx Fr. (G) FeOx Fr i det centrale område af rammen og CT. Illustrationerne af (H) (G) viser, at det midterste lag af FeOx Fr (FeOx) i CS udvider sig mod underlagets overflade, og S2 sfæriske aflejringer og FeOx (vist med pilen) erstatter delvist sfæroiderne (P). SC, nedgravet calcit. (I) Illustration af (G), FeOx-cement omkring S3-calcit og affaldspartikler. (J) Illustration (G), FeOx Fr i CS.
Museum nummer F1547, Namibia Geological Survey Museum, nummer. 32. Længdesnittet fremhæver egenskaberne ved CS og FeOx. (A) Del D og D'(Figur 2N) og (B) Del B og B'(Figur 2I) viser de fremhævede områder. (C og D) Fl dækket af CS og FeOx (kontaktpil). (E) Hul (pil) langs Sp. (F) FeOx lille ramme er foret med huller (F) (gule pile), der danner korngrænser (hvide pile). (G) Porerne fyldt med FeOx framboider (vist med pilen) og tværsnittet af den centrale rørformede struktur (CT, indrammet). (H) CS- og FeOx-farvning parallelt (hvid pil) og eksoskeletvæg (gul pil). FeOx er koncentreret, hvor kanalen trænger ind i bægerets ydervæg (rød pil). (I) Kanaler med bifurkationer (blå pile) og FeOx (hvide pile) i området mellem rygsøjlen. Den koncentrerede FeOx er placeret på ydervæggen, og hvor kanalen trænger ind i bægerets indervæg (rød pil). (J) Bladene er omgivet af FeOx-farve (vist med pilen) og forbundet til CT'en (indrammet). (K) FeOx-farvning er i overensstemmelse med lysende calcit. (L og M) CTS-sektion i (G) og (J) med calcit (hvid pil) omkring F (gul pil). (N og O) FeOx-farvningen af filmen (vist med pilen) er i overensstemmelse med den lysere luminescens (vist med pilen), forbundet til CT. (P) Illustration (O), CT og calcit (C) og center F (gul pil). (Q og R) CS; Lumens (L), der er S1 og S2 aflejringer henholdsvis udenfor og inde i koppen.
En rørformet struktur blev fundet inden for tre fjerdedele af området, normalt sammensat af et centralt område af framboidal FeOx og en uzoneret, svagt glødende, krystalklar calcit (også brugt som et sent cementfyldstof i karbonatsedimenter) Eksistens) definerer at Namacalathus-kopper analyseres og kan skelnes i polerede serielle sektioner, såvel som billeddannelse ved CL og backscatter SEM (Figur 2, D, I og N; 3, A og D; og 4, L og M ; Og Figur S4, S9, S13 og S14) og μCT (Figur 2, E, G, H, J til M og O). Denne struktur har et elliptisk tværsnit med en diameter på op til 400 μm og kan forbindes til et 100 til 400 μm tykt FeOx tyndt lag, der dækker den centrale åbning af koppen (figur 2, D, I og N; 3D; og 4, N og O). Derefter falder røret ned i koppen, bevæger sig til indervæggen, udvider sig til et cirkulært tværsnit på op til 600μm og bøjes derefter i koppen for at danne en J-formet struktur (Figur 2, E, J og O), nogle gange reduceres bredden til enden og forsvinder uden vedhæftning (Figur S12).
FeOx framboider er rigelige i blødt væv (figur 3C og figur S11 og S12) og knogler (figur 3J og figur S5 og S12). Der er ingen småblade i de bredere sedimenter. Det nyligt deformerede sparry-calcitskelet af Namacalathus indeholder også en stor mængde FeOx-framboider. Disse forekommer sædvanligvis i det veldefinerede ligekantede mellemlag (Figur 3G), hvor pyritmineraliseringen strækker sig næsten til hele bredden af det øverste skelet af bægeret og udtyndes mod bunden af bægeret, hvor det forkalkede ydre og indre knoglelag bliver tykkere (figur 3, G og H). Den tynde ophobning af FeOx-framboider forekommer også i pletter langs de indre og ydre knogleoverflader, og derudover vælges en omvendt V-form i calcitdelen af knoglen (Figur 3, G og J). CL-billeddannelse viser den opdelte calcitcement, der vokser omkring det ukomprimerede sediment og rager ind i den nye calcitramme af Namacalathus og andre bioklastiske partikler i ny form (figur 4F). De vigtigste lyse CL-bånd af den opdelte calcitcement, der vokser omkring de ukomprimerede sedimenter, stemmer overens med FeOx-farvningen, der er synlig nær den øverste del af bægeret (Figur 4, C og D), og også i overensstemmelse med det tynde FeOx-lag, der passerer gennem det centrale åbning (figur 4 og figur 4). 2. D, I og N og 4, N og O). SEM-billedet af dette område bekræftede tilstedeværelsen af en framboidal FeOx-linje (figur 3D).
Sfæroider er rigeligt i områder med synlig jernfarvning, hvor sfæroiderne er delvist erstattet af pyrit/FeOx (figur 3H). På samme måde er bundoverfladesedimentpartiklerne over Namacalathus-forekomsten dækket af pyrit/FeOx-cement (figur 3I). Derfor afslørede CL-billeddannelse tre typer karbonatsedimenter forbundet med Namacalathus-koppen (figur 3C)-bioklastisk-rige sedimenter fylder bunden af koppen (S1), sfæroidrige sedimenter og den øvre del af delvis pyrit/FeOx-erstatning. Koppen (S2) og det affaldsrige sediment (S3), der ligger over pyrit/FeOx-cement (figur 3, H og I og 4R).
Derfor udleder vi, at den tidlige udfældning af pyrit- og calcitcementer er årsagen til denne særlige tredimensionelle konservering (10). Denne form for konservering forekommer i et sulfatreduktionsmiljø, som har en høj koncentration af højaktivt jern, men tilgængeligheden af organisk kulstof i tidlig diagenese er meget lav eller meget lokal, hvor pyritudfældning kun er relateret til ustabilt væv. strukturen er ødelagt (10), og formen af pyrit der kan afspejle det oprindelige materiales relative følsomhed over for henfald (11,12). Under disse forhold kan der dannes små pyritsfæroider på det organiske stof inden for få timer til få dage (13). Vi udleder, at dendritisk pyrit dannedes meget tidligt og erstattede de organisk-rige dele af blødt væv og formentlig knogler. Forekomsten af de pyritmineraliserende bakterier, der er opdaget sammen med Namacalathus, er meget sjælden i fossilregistret og bekræfter, at hastigheden af pyritmineralisering er tilstrækkelig til at replikere blødt væv.
Det lyse CL-bånd af den tidlige calcitcement er forbundet med sedimentet i den øvre del (S2) af bægeret, hvilket indikerer vandforhold med høj mangan og lav jernpore (Figur S4). S2-sedimenter er også karakteriseret ved FeOx-farvning, som formodentlig er afledt af oxidation af pyrit. Dette bekræfter sammenfaldet af cementeringen af tidlig pyrit og tidlig calcit. Det er kendt, at dannelsen af tidlige carbonatcementer fremmes af nedbrydningen af cellevægge, ekstracellulære polymerer, nedbrydning af organisk stof og andre metaboliske eller mikrobielle processer, der kan danne sfæroider [fx (14)]. Den lokale opløsning omkring pyrittens bløde væv kan være forårsaget af den begrænsede oxidation af pyritten, hvilket fører til dannelsen af en skimmelsvamp, som senere blev fyldt med nedgravet calcitsparcement.
For enden af Ediacaran Gaojiashan-delen af Dengying-formationen i Kina (15), Chengjiang og Guanshan Lagerstätten fra det tidlige kambrium i Kina (11), Fenxiang-formationen af det nedre ordovicium (16), den lignende tredimensionelle bevaring af blødt væv i pyriten, og den nederste Kridt Santana-formationen (12) er normalt dannet ved hurtig nedgravning af storme. I Nama-gruppen giver det proksimale, meget lavvandede, lavenergimiljø et finkornet medium og tilstrækkelig calciumcarbonatmætning til at fremme tidlig cementering. Individer af Namacalathus kan også hurtigt blive begravet ved tynd indtrængen af terrestriske litiske sedimenter i deres liv, og folderne i den centrale topåbning kan repræsentere en tilstand af sammentrækning. Folding er usandsynligt at blive begravet, fordi antallet af folder ser ud til at være relateret til antallet af lumen (figur 1D). Cloudinider i et leje domineret af kiselholdige klastiske klipper i Wood Canyon-formationen i Nevada viser mere rumligt afgrænset framboidal pyritmineralisering, der bevarer den cylindriske indre struktur af fordøjelseskanalen, som for nylig blev forklaret som mulig (17). Det indre fordøjelsesvæv er fuldstændig ukendt i Ediacaran-journalen, selvom det er almindeligt i den kambriske Ragstatten (17). Alt i alt skaber processen i dette beskyttede miljø en unik Lagerstätte.
Mellemlaget rigt på pyrit i Namacalathus-rammen bekræftede eksistensen af en tredelt ramme med en central del rig på organisk stof (3). FeOx framboider i tynde lag i andre dele af rammen indikerer også tilstedeværelsen af et tyndt organisk rigt lag, parallelt med den potentielle vækstlinje. Den yderligere tilstedeværelse af små calcit, der trænger ind i væggen og nyformet calcit i forskellige retninger på begge sider af porerne, indikerer, at disse er de vigtigste biologiske træk, såsom porer, der trænger ind i væggen, og længere kanaler, der trænger ind i rygsøjlen. Tykkelsen af det midterste lag af pyrit øges mod den øvre del af skeletkoppen, hvilket indikerer, at dette kan være det indledende knogledannelsesområde i kontakt med andre bløde væv. Dette mellemlag kan have dannet en organisk skabelon, hvorpå de ydre og indre kalklag er dannet, og er derfor områder, hvor knogler vokser aktivt, som det observeres i moderne koraller og langstilkede koraller [f.eks. (18) ]. FeOx-farvning ses i vid udstrækning i tyndere plaques i og uden for koppen og i lumen, hvilket indikerer tilstedeværelsen af blødt væv.
For at opsummere har Namacalathus et skålformet kalkskelet, hult skaft, åbent center, generelt seks radial symmetri, store hulrum på siden, bladlignende mikrostruktur, ensartet søjleformet krumning, rigt organisk lag i midten og aseksuel på begge sider Reproduktion. Spirende (1,3). Det bløde væv følger trofast de indre knogler, og lumen har ikke den tidligere foreslåede lokale, diagenetiske og lytiske oprindelse (1). Desuden bemærkede vi dannelsen af folder mellem de radialt anbragte lapper, som strækker sig fra den centrale topåbning til sidehulerne, organisk-rige huller og kanaler i knoglevæggen; indre, asymmetrisk, J-formet rørformet struktur , Det bløde væv klæber til den indre væg af knoglen; den indre membran ved siden af den centrale åbning; og det tynde ydre lag rig på organisk stof. Den rørformede struktur er til stede i flere prøver og er tydeligt forbundet med membranen i den transorale åbning, hvilket indikerer, at den har en fødefunktion. Eller dette kan repræsentere en tilbagetrækning af muskelbåndet, men det er mere sandsynligt en forlængelse af tarmen eller kropshulen, muligvis en delvist tilbageholdt U-formet tarm. Vi bemærker, at denne formodede framboidale pyritkonservering af tarmen svarer til den bløde vævsstruktur i tarmen i skyen for nylig fortolket som Wood Canyon-formationen i Nevada (17). De små kamme og kupler forbundet med den centrale åbning og lumen kan repræsentere bunden af tentaklerne; alternativt kan de dannes ved forvitringsprocessen af pyrit.
Porerne eller prikkerne kan være homologe med porer eller prikker af lignende størrelse hos brachiopoder, uddøde ferskner og mikroskaller, og falske prikker hos mosdyr, som indeholder børster og andre sansestrukturer (19-21). Punctae og kanaler forbinder tynde ydre og tykke indre FeOx-rige lag, hvilket tillader fortolkning som henholdsvis mucopolysaccharid-protein periosteum og kropsvæg. Periosteum har et bladlignende mønster omkring den centrale åbning, og disse blade kan repræsentere fordybningerne, hvor fangarme er trukket tilbage. Den variable sammentrækning og kammuslingformen af den centrale åbning udleder tilstedeværelsen af radialt arrangerede parietale diaphragma dilatatorer. Hos nogle bryophytter trækker sammentrækningen af disse muskler polyppens frontale membran indad og forlænger tentaklerne (19). Den tynde organiske struktur, der passerer gennem den øverste åbning af Namacalathus (Figur 2, D, I og N), kan tolkes som frontmembranen, så tarmens position antaget nedenfor vil svare til kropshulrummet, der er i overensstemmelse med lohophorat-modellen. Kontraktion kan også udledes i Namacalathus Mechanism, hvor muskelbundter kan forbinde frontalmembranen og kropsvæggen (figur 2, D, I og N).
Dette sæt af funktioner, såvel som dem, der ses i andre prøver [bilateral knopper og søjleformet krumning i skeletpladen (3)], udelukker Namacalathus' tildeling af protister, koralalger, foraminiferer, cnidaria og kamgelé (tabel S3). Selvom den seksradiale symmetri kan være gavnlig for affiniteten i cnidarianen, har nogle uddøde palæozoiske koraller bladlignende mikrostrukturer (22), skeletsøjlepunkter, kanaler, J-formede eller U-formede udledte tarme og frontale membraner i stedet for. store, centrale, pharynx og mangel på mesenteriske strukturer understøtter ikke affiniteten af cnidarians.
Skeletrepræsentanterne for Lophophorata, herunder stamme- og kronegruppen af brachiopoder, bryozoer og uddøde mikrokonkylier, har meget lignende bladlignende mikrostrukturer med søjleformede krumninger, der strækker sig til rygsøjlen. Konsensustræet af 54 lophotrochozoan taxa, hvor Namacalathus indtager en grundlæggende position, indikerer, at denne "tubuli" mikrostruktur og "prikker" har flere oprindelser i hele brachialgruppen (23). Fraværet af spor af mavehulen og opdagelsen af små pletter og kanaler, der kan være rige på organisk materiale i knoglevæggen, understreger yderligere den fornemmelse, der observeres hos langhåndede dyr (brachiopoder, docktails og mikrokonkylier). Ligheden af porøsitet (21,24), såsom om der er en mulig J-formet eller U-formet tarm. Normalt peger seks store laterale hulrum på kolonivævet hos Namacalathus eller individuelle organismer, hvor hulrummene kan svare til rugekammeret dannet ved invagination af den ydre kropsvæg, som findes hos mosdyr (19). Invasion af kropsvæggen blev observeret i lumen af Namacalathus (figur S10, B og C).
Identifikationen af larvefaunaen i Ediacaran blev understøttet af molekylær fylogeni (25) og havde en indflydelse på udviklingen af de tidligste nematoder. Siden det tidlige kambrium har den biomineraliserede stamgruppe lophotrochozoans en rig fossiloptegnelse, hvor besiddelse af kalkholdige knogler eller eksterne hårde knogler kan repræsentere knogler med variabel mineralogi i de bentiske fossile taxa, der uafhængigt har opnået fastsiddende vedhæftninger. Disse knogler har egenskaber, der deles med Namacalathus. Disse omfatter tommotiids (26) og hyolitter, som er stilk- og tentakelvæsner, der mangler lopophor (23). Nogle skålformede kambriske former, der ligner Namacalathus, såsom Cotyledion tylodes fra Chengjiang-aflejringen, kan repræsentere dinoflagellater. Den viser også en øvre bæger og en slank stilk. Det centrale rør tolkes som en forlængelse af bægerhulen i et U-formet bånd. En tarm med en mund og en anus omgivet af tilbagetrækkelige kant fangarme, og den ydre overflade er dækket af eksterne hårde knogler, der kan være blevet mineraliseret (27).
Cotyledion og nogle andre kambriske langskaftsfossiler, nemlig Dinomischus og Siphusauctum, er blevet sammenlignet med entoprokter (27-29). Disse fossiler er relativt store (over 15 mm i højden), mens de eksisterende entoprokter er meget små (mindre end 1 mm) og ikke biomineraliserede.
Entoprocta er en mystisk monofyletisk gruppe af hulrumsløse dyr, der indtager den grundlæggende position af fylogeni blandt proksimale bløddyr, tæt på bløddyr (30). Namacalathus har nogle bemærkelsesværdige ligheder med entoprokter, herunder skålens overordnede form (kroppen er opdelt i forskellige stilke og bæger), sekskantet symmetri, positionen af munden og anus inden for den formodede tentakelkrave og udseendet fra pandeområdet De bilaterale knopper er personlige for forældrene. Derfor er vi nu i stand til at rekonstruere Namacalathus som en hel lophotrochozoan, der er i stand til at spire ukønnet, med organisk-rige bladlignende calciumknogler og en åben, top J-formet eller U-formet mavehule, placeret i topåbningen, som kan indeholde tentaklerne i den tilbagetrækkelige krave og rugerummet, der omgiver lumen (Figur 5).
Den eksisterende fastsiddende lophotrochozoan phylum, såsom annelider, bløddyr, brachiopoder og phoronider, er blevet antaget at stamme fra den tidligste kambriske små skeletfauna [f.eks. (26)], og de er et tegn på det kambriske udbrud Seksuel repræsentation. Men nu kan vi udvide oprindelsen af disse moderne lophotrochozoane porte yderligere til slutningen af Ediacaran-perioden. Ved at gøre det etablerede vi en fylogenetisk forbindelse mellem Ediacaran og Early Cambrian taxa, som tidligere blev anset for at være anderledes. Derfor udvider vi oprindelsen af selve det kambriske udbrud til Ediacaran-perioden, hvor generelle lophotrochozoans som Namacalathus viste en kombination af karakteristika, der senere blev til lophophorater og entoproctan-molluscan-annelidan. Typiske karakteristika for grenens repræsentant.
En flydende prøve (237 mm x 194 mm x 33 mm) blev indsamlet fra gården Zwartmodder. Et enkelt-linse reflekskamera og kikkertmikroskop bruges til at optage og optage hver Namacalathus, og ImageJ software bruges til at kvantificere dimensioner, såsom lumen bredde og højde.
Røntgenfotografer den flydende prøve for at bestemme, om en enkelt Namacalathus-kop har en tæthedskontrast med det omgivende sediment. På grund af den høje kontrast gør Namacalathus det ikke. 32 blev kerne og modtog en μCT-scanning. Scanningsspændingen var 120 kV, 1500 projektioner (gennemsnitlig eksponering på 2 × 2 s) blev opsamlet, og 824 tomografiske skiver blev rekonstrueret ved at filtrere projektioner tilbage. Kontrasten forbedres ved at anvende muligheden for strækhistogram i ImageJ uden at påvirke de originale data. Brug Avizo 9-softwaren til at gengive den scannede 3D-model. Den rekonstruerede voxelstørrelse er lig med 20,7 μm. Det foruddefinerede farvekort "physics.icol" anvendes på modellen for at hjælpe med at visualisere de fossile træk, men den falske farve er ikke kvantitativt relateret til objektets egenskaber. Farvetærsklen for farvekortet blev ændret i Avizo (255-65535) for at fjerne baggrunden for omgivende calciumcarbonataflejringer for at generere en model af hele individet. Scan Namacalathus kopnummeret. Spændingen i figur 4 var også 120 kV, og 633 tomografiske skiver blev rekonstrueret ved hjælp af de samme dataopsamlingsparametre. Modellen blev gengivet ved hjælp af Avizo 9 med en voxelstørrelse på 23 μm og et foruddefineret farvekort "gråskala.icol", fordi scanningens lave kontrast ikke er egnet til gengivelse i falske farver.
Det gjorde Namacalathus ikke. Skær derefter figur 32 i tre dele for at observere den indre struktur af Namacalathus-koppen (figur S9). Disse sektioner blev fint poleret og afbildet ved hjælp af et kikkertmikroskop og CL (figur S10). En af sektionerne blev kontinuerligt snittet i intervaller på 26 mikron og blev også afbildet med et kikkertmikroskop og CL.
To højpolerede flager er lavet af plader for at beskrive litologien ved hjælp af et petrografisk mikroskop. Tre højpolerede, udækkede tykke sektioner (200 til 2000 mikron) blev skåret fra tværsnittet af Namacalathus nr. 68 Bruges til tilbagespredt elektronbilleddannelse og EDX-analyse.
To prøver (nr. 66 og 68) blev kontinuerligt skåret i skiver og højpoleret i trin på henholdsvis 1 mm og 500 mikron for at forstå fordelingen af jernoxid og dets forhold til calcitskelettet ved hjælp af optisk mikroskop og CL-billeddannelse. Skær kontinuerligt 1 mm af kerneproppen indeholdende Namacalathus nr. 66 giver os mulighed for at observere forholdet mellem jernoxid og calcitskelet. Brug CanoScan LiDE 210 flatbed-scanneren til at scanne hver sektion (4000 punkter pr. tomme for begge sektioner).
Supplerende materialer til denne artikel er tilgængelige på http://advances.sciencemag.org/cgi/content/full/7/1/eabf2933/DC1
Dette er en artikel med åben adgang distribueret under vilkårene i Creative Commons Attribution-Non-Commercial License. Det er tilladt at blive brugt, distribueret og kopieret i ethvert medie, så længe den resulterende brug ikke er til kommerciel vinding, og det originale arbejde, der leveres, er et korrekt citat.
Bemærk: Vi beder dig kun om at oplyse din e-mailadresse, så de personer, du anbefaler siden, ved, at du vil have dem til at se den, og at det ikke er spam. Vi registrerer ingen e-mailadresser.
Dette spørgsmål bruges til at teste, om du er en menneskelig besøgende og forhindre automatisk indsendelse af spam.
Det første bevis på Namacalathus blødt væv etablerede en fylogenetisk forbindelse mellem Ediacaran og Cambrian metazoer.
Det første bevis på Namacalathus blødt væv etablerede en fylogenetisk forbindelse mellem Ediacaran og Cambrian metazoer.
© 2021 American Association for the Advancement of Science. Alle rettigheder forbeholdes. AAAS er partner af HINARI, AGORA, OARE, CHORUS, CLOCKSS, CrossRef og COUNTER.Science Advances ISSN 2375-2548.
Indlægstid: 23. august 2021
