Trí chaomhnú speisialta, bhunaíomar nasc fíolaigineach idir na meiteacaránaigh Ediacaran agus Cambrian. Déanaimid cur síos ar an gcéad fíochán bog tríthoiseach, pirítithe i Namacalathus de Ghrúpa Ediacaran Nama sa Namaib, a leanann foirm bhunúsach de chnámharlach cailcít stalked, cruth cupán le sé lobes eagraithe go gathach protruding go barr Sna hoscailtí agus taobh. cuasa. Tá ballaí comhlacht tiubh agus stéig J-chruthach féideartha sa chupán. Déantar na cnámha deilgneacha de ghnáth agus ciseal lár na bpoll cnámh a phíorú go roghnach chun tacú le comhpháirteanna orgánacha saibhir agus b'fhéidir pointí céadfacha. Struchtúr trípháirteach. Léiríonn na tréithe seo an cleamhnas lophotrochozoan daonra iomlán. Tacaíonn na sonraí moirfeolaíocha seo le phylogeny móilíneach agus cruthaíonn siad go bhfuil fréamhacha domhain sa tréimhse Ediacaran ag bunús an fhileam lophotrochozoan nua-aimseartha agus a chumas bithmhianaithe.
Ediacara-Caomhnú speisialta iontaisí Cambrian, thart. Ó 570 go 500 milliún bliain ó shin (Ma), thug sé tuiscint dhomhain ar an gcéad radaíocht meiteasón. Cé gur eol go dtagann an metazoan cnámharlaigh hipitéiseach is sine ó dheireadh na tréimhse Ediacaran, mar gheall ar an easpa ginearálta saintréithe cnámh soiléire agus caomhnú fíocháin bhog, níl sé dodhéanta an cleamhnas a chinneadh go soiléir agus mar sin ní féidir le bunús an phríomhghrúpa metazoan. a thuiscint. Anseo, déanaimid cur síos ar an gcéad chaomhnú tríthoiseach, tríthoiseach, pirít d'fhíochán bog sa mheatazoan cnámharlaigh Ediacaran Namacalathus hermanastes ó Fhoirmiú Nama sa Namaib, le gnéithe nua ag tacú le cleamhnas déthaobhach, lophotrochozoan. Tríd an méid sin a dhéanamh, tá nasc láidir éabhlóideach bunaithe againn freisin idir an tEdiacaran déanach agus an luath-tacsa Cambrian.
Is créatúr cnámharlaigh neamhdhíobhálach beanntach é Namacalathus, atá scaipthe go forleathan i dtimpeallachtaí carbónáit éagsúla, lena n-áirítear sceireacha carraigeacha téachtacha agus murlaigh éadomhain, thart ar. Roimh 550 go 540 Ma. Tá foirm chnámharlaigh i gcruth gobán ag Namacalathus, déanta ag gas cuas a aistríonn go garbh isteach i gcalyx. Tá sé 3 go 35 mm ar trastomhas, le hoscailt barr lárnach agus 5 go 7, ach de ghnáth 6 chuas taobh (1-3). Tá spines ag roinnt daoine aonair ar dhromchla seachtrach an ghais agus an chupáin (2), agus faightear amach go bhfuil cuas roinnte ag daoine aonair comharsanacha, a léirmhínítear mar bachlóga féideartha déthaobhacha, éighnéasacha, seachtracha (3). De ghnáth is cailcít íseal-mhaignéisiam í an mhianra cnámh atá ann faoi láthair, ach d'fhéadfadh gur cailcít mhaignéisiam nó aragóinít (1,4) an mhianreolaíocht bhunaidh. Ciallaíonn cothabháil dífhoirmithe plaisteacha go bhfuil an balla cnámh solúbtha agus mar sin saibhir in ábhar orgánach (1). Déantar cur síos ar an microstructure cnámh mar stroighin diagenetic, trabhairtín-mhaith (5), ach léiríonn na heiseamail dea-chaomhnaithe ciseal exoskeleton duille-mhaith agus ciseal endoskeleton, leis an ciseal lár is dócha saibhir i ábhar orgánach (3).
Meastar gur cnidarian é Namacalathus mar gheall ar a siméadracht sé-ghathach agus a mhoirfeolaíocht cupáin-chruthach, mar a fhaightear i roinnt hidreaps, niúit agus stauromedusae (1). Tá cleamhnas protozoan molta ag daoine eile toisc nach bhfuil aon fhás iomadúil (6) nó lophorate iomlán bunaithe ar mhicreastruchtúr cnámh cosúil le duilleoga agus óga déthaobhacha (3). Le déanaí, bunaithe ar anailís phylogenetic agus cosúlacht moirfeolaíocha ginearálta le sessile, skeletonized Cambrian “dinomischids” agus fishes hardcore, gas grúpaí ctenopsis máithreacha agus gnéas a bheith molta (7).
Anseo, tuairiscímid na daoine Namacalathus neamhghnách dea-chaomhnaithe a fuarthas sa bhall Omkyk uachtarach de Ghrúpa Nama sa Namaib. Tagann siad ó thimpeallacht fána inmheánach íseal-fhuinnimh, an-éadomhain, faoi cheannas carbónáit, a bhí 547.32 ± i ré amháin. Faoi bhun na sraithe liath 0.65 Ma (féach Fíor S1) (8). Daoine aonair Namacalathus raon ó 4 mm go 12 mm ar trastomhas, cé go bhfuil go leor clúdaithe go páirteach le dríodar agus leasaithe mar donn reddish go buí (hiodrocsa) mianraí ocsaíd, FeOx ["FeOx" ciallaíonn anseo ocsaíd iarainn neamhshonraithe (hiodrocsa) ] Pyrite (FeS2). ), nó mar theilgean aolchloiche liath ardaithe, uaireanta taispeánann sé an chuid síonchaite trí chnámharlach cailcithe (Fíor 1 agus Fíoracha S2A agus S3). Fuarthas 73 duine aonair (uimhrithe 1 go 73) ar shampla cothrom leapa, cuid acu le gais (Fíor S2, A agus D), d’fhan 29% díobh ina seasamh sa suíomh tátal fáis, thit 48% beagán, 23%. treo neamhchinnte (Fíor S3). Is éard atá i litheolaíocht an óstaigh ná micrít mhín-chisealacha atá grádaithe ó mharla láib-saibhir, le roinnt grianchloch de ghrád siolta agus smionagar bitheolaíoch athchriostalaithe, de ghnáth i dteagmháil le colúin (Fíor S2C). Clúdaíodh an Namacalathus aonair láithreach le carbónáit mhicrít thanaí ( Músaem uimhir F1547, Músaem Suirbhéireachta Geolaíochta na Namaib. Maidir le daoine aonair uimhrithe, féach le do thoil don léaráid. S2A. Barra scála, 2 mm. (A go D) Taispeánann an cupán Namacalathus ina seasamh an oscailt lárnach (CO) agus an filleadh (saighead bhán). Tá iomairí (R) agus cruinneacháin (D) timpeall an CO, le lobes pionóis (Lo) agus staining ocsaíd iarainn (FeOx) de na dríodar thart ar na iontaisí. (B) Filleann (saigheada) timpeall CO agus D gaolmhar. (C) Léaráid de (B) a thaispeánann an radaíocht D (saighead dubh) agus fillteáin (saighead bhán) timpeall an CO. (D) Radharc tosaigh ag taispeáint na huaire (saighead bhán )) timpeall an CO lárnach agus an lumen (L), le fillteacha os coinne (saighead dubh). (E) Tá an réitigh caomhnaithe, CO agus tá creatlach cailcít (saighead dubh) ag barr na dtrí L. Taiscí idir lumens dhaite le FeOx (saigheada donn). (F) Stóráiltear CO agus L in FeOx le cnámharlach cailcít (saighead dubh) thíos. (G) Cupán Namacalathus tite le R agus D timpeall L. (H) Léaráid (G), ag taispeáint an cruinneachán agus an iomaire (saighead dubh) timpeall ar L. Deilgneach (Sp).
Léiríonn an duine is fearr leasaithe cruth cosúil le pionnaí ardaithe atá timpeall ar na hoscailtí láir agus barr. Is féidir le trastomhas an oscailt barr ionaid ó 1.3 go 12.3 mm (n = 37, meán = 3.6 mm), a bheith ciorclach (Fíor 1, E agus F, agus Fíor S3, K go N) nó taispeáin 5 go 7, Ach is gnách go mbíonn sé fhillteán iso-fhialla ag dul amach (Fíor 1, A go D agus F, agus Fíor S3, A go J, P, agus Q). Tá an airde fillte ó 0.18 go 2.78 mm, agus tá an leithead idir 0.43 agus 4.66 mm (Tábla S1). Caomhnaítear an dá chineál oscailtí mar screamh FeOx (Fíor 1, A go D agus F, agus Fíor S3, A go G agus M go Q) nó teilgin aolchloiche (Fíor 1, E agus I, agus Fíor S3, H go L Agus W go X). Sa chupán ina bhfuil an oscailt lárnach agus an lumen le feiceáil, tá huaire an oscailt lárnach os coinne an fhillte trasna an lumen (Fíor 1D). Breathnaítear ar an lumen iomlán mar an gcéanna mar screamháin FeOx (Fíor 1, G agus H, agus Fíor S3, P go U) nó teilgin (Fíor 1I agus Fíor S3, V go Y). I gcomparáid le teilgin aolchloiche (meán = 2.34 mm), tá an airde lumen (meán = 1.59 mm) caomhnaithe ag FeOx níos lú, ach ní dhéanann an modh caomhnaithe difear suntasach ar leithead an lumen (meán = 1.8 mm; Fíor S6B). Tá swelling beag (0.33 go 1.27 mm; Tábla S2), cruinneachán-chruthach nó fadaithe cosúil le iomaire timpeall imeall an oscailt lárnach agus an lumen (Fíor 1, A go C, G agus H, agus Fíor S7), comhchruinnithe i An APEX huaire timpeall an oscailt barr (Fíor 1A agus Fíor S3, A agus C, agus S8, A agus B) nó comhthreomhar leis an imeall lumen i eiseamal (Fíor 1, G agus H, agus Fíor S3R agus S7, C agus D), nó i mbeirteanna radiating ón oscailt apical go dtí an lumen (Fíor 1, B agus C, agus Fíor S3, C, D, agus P). Tá an cnámharlach cailcít caomhnaithe freisin (Fíoracha 1, E, F, agus J, agus Fíoracha S3, Q, Z, agus Aii go Av), ag taispeáint spor radaíochta soladach le fad agus leithead 0.4 mm, ina bhfuil an screamh FeOx nár caomhnaíodh (Fíor 1J agus Fíor S3, Z go Av).
Léirigh íomháú tomagrafaíocht mhicriríomhaireach X-gha (μCT) de bheirt (uimhreacha 4 agus 32) gur léirigh mianrú piríte láithreacht fíocháin bhoga agus cnámharlach cailcít cupáin-chruthach, gan aon gais faoi dhromchla plána an mhaolú (Fíor 2). 2 agus Fíor S8). Léiríodh le hamharciniúchadh ar an íomhá iontaise (Fíor 1) agus íomhá μCT araon go raibh an chuma ar an bhfíochán bog uachtaracha mar shé dhuilleog a bhí socraithe go gathach, scartha le fillteacha a bhí ag dul amach go dtí an oscailt lárnach agus barr an lumen (Fíor 2). Rinneadh cnuasach de bhaictéir mhóra chorracha bíseach, b'fhéidir Obruchevella, go príomha ó sheichimh Neoproterozoic agus Chambrianach (9), a mhianrú go roghnach freisin le pirít lasmuigh de chupán Namacalathus (Fíor 2, C, F go H agus K go M).
Músaem uimhir F1547, Músaem Suirbhéireachta Geolaíochta na Namaib. (A) go (D), (F) go (I) agus (K) go (N), ceann ar bith. 32, agus (E), (J), agus (O), uimh. Taispeánann Fíor 4 an CO timpeallaithe ag FeOx (glas-gorm), ag taispeáint Lo, L, agus fillteacha (saigheada buí). Tá an cnámharlach cailcít (CS; gorm) fós faoi bhun an dromchla leapa, imlíne L. CT, feadán lárnach; barra scála, 2 mm. (A) Plean radharc ar chupán Namacalathus. (B) Cuid μCT de dhath bréagach an chroí (C go C'de A). (C, F go H, K go M) Atógáil cupán Namacalathus ag rothlú ón ais lárnach. Ó, na baictéir mhóra, d'fhéadfadh sé a bheith Obruchevella. (D, I, agus N) Fótamicreagraif den dromchla fadaimseartha leanúnach le linn na sraithe a ghearradh (A agus A', B agus B', agus D agus D'de A), rianaíonn an tsaighead an scannán ar an CO. (E, J , agus O) Samhail tríthoiseach atá rindreáilte le trasghearrthacha CT ar scála liath, ag cur béime ar Lo, CS, agus CT. Sp, spine; P, pore; CT, struchtúr lárnach; Fl, flange; saighead bán, tiúchan ocsaíd iarainn sa chupán; saighead ghorm, in airde.
Dheimhnigh slisní sraitheacha arna snasú ag Namacalathus (Uimh. 32) go raibh cnámharlach cailcít inmheánach ann le mianrú piríte roghnach. Caomhnaítear na duilleoga fíocháin bhoga forshuite le pirít framoidal, agus déantar an chuid is mó díobh a ocsaídiú go FeOx, agus mar sin tugtar pseudomorphs orthu i ndiaidh pirít (Fíor 2, D, I, agus N agus 3, agus Fíoracha S9 agus S10). Déanann an íomhá scanadh leictreon-mhicreascóp (SEM) backscatter idirdhealú freisin idir an creat cailcít de mhianrú pirít roghnach agus na blúirí atá caomhnaithe go hiomlán le mianrú piríte (Fíor 3A agus Fíoracha S11 agus S12). Tá flange cnámharlach cailcít cothrománach ag leathnú 950 μm ón oscailt lárnach (Fíoracha 2N, 3A, agus 4C), agus tá a thaobh díreach gar do na shards pirít, mar a léirítear ag an íomháú catodoluminescence (CL) (Fíor 4D). Tá staining FeOx suas le 0.5 mm tiubh le feiceáil freisin sa chupán in aice leis an mballa istigh (Fíor 2, D, I agus N; 3A; agus 4B), ag leathnú isteach sa lumen (Fíor 2N agus Fíor S10), B agus C), Agus plaiceanna suas go dtí 0.1 mm tiubh ar an mballa seachtrach (Fíor 2I). Tá bealaí tanaí FeOx-saibhir 50 go 300 μm ar leithead, a shíneann go hingearach tríd an tiús bhalla ar fad, de ghnáth trí chuid lárnach na spíne (Fíor 3, A, E, agus F, agus 4, E, agus F). Tá an scoilt comhthreomhar freisin leis an mballa cnámh (Fíor 4H), nó idir na próisis spinous (Fíor 4I), agus féadfaidh sé bifurcate (Fíor 4I). Síneann na slits seo go dtí doimhneacht 450 μm ar a laghad (Fíoracha S10 agus S13). Tá staining FeOx le feiceáil ar bhallaí seachtracha agus istigh an fhoirceannadh cainéal (Fíor 2, D, I, agus N; 3, E, agus F; agus 4, E, agus G go I). Léiríonn íomháú CL go bhfuil an chnámharlach comhdhéanta de chailcít criostalach ollmhór nua-chruthach (Fíor 4, F agus R) atá deighilte go dona, den chuid is mó dorcha-astaíoch, ina bhfuil criostail de threoshuímh éagsúla ar an dá thaobh den phóir mianraíú piríte (Fíor 4F). ).
Músaem uimhir F1547, Músaem Suirbhéireachta Geolaíochta na Namaib. (A) go (F), uimh. 32. Slice D agus D'(Fíor 2N). (G) go (J), uimh. 68. (A) Taispeánann íomhánna scanta micreascóp leictreon (SEM) CS agus Fl agus L, fíochán bog duille pirít/FeOx (FeOx) agus CT, agus S. (B) Inset (A), tá duilleog fíocháin bhoga Namacalathus ar siúl. an dromchla leapachas líonadh le FeOx framboids (Fr). (C) Léaráid de (B) ag taispeáint FeOx Fr. (D) Taispeánann léaráid (A) an sreang FeOx Fr (léirithe ag an tsaighead) ag dul tríd an CO, atá ceangailte leis an CT. (E) Léiriú (A) le druim líonta le poill ingearacha de FeOx Fr. (F) Léaráid de (E) ag taispeáint FeOx Fr. (G) FeOx Fr i limistéar lárnach an fhráma agus CT. Léiríonn léaráidí (H) (G) go leathnaíonn an ciseal lár FeOx Fr (FeOx) i CS i dtreo an dromchla leapa, agus go gcuirtear taiscí sféarúla S2 agus FeOx (léirithe ag an tsaighead) in ionad na sféaróid (P). SC, cailcít curtha. (I) Léaráid de (G), stroighin FeOx timpeall S3 cailcít agus cáithníní smionagar. (J) Léiriú (G), FeOx Fr in CS.
Uimhir Músaem F1547, Músaem Suirbhéireachta Geolaíochta na Namaib, uimhir. 32. Leagtar béim sa chuid fadaimseartha ar shaintréithe CS agus FeOx. (A) Codanna D agus D'(Fíor 2N) agus (B) Taispeánann Codanna B agus B' (Fíor 2I) na limistéir aibhsithe. (C agus D) Fl clúdaithe ag CS agus FeOx (saighead teagmhála). (E) Poll (saighead) feadh Sp. (F) Tá fráma beag FeOx lined le poill (F) (saigheada buí), a bheidh ina teorainneacha gráin (saigheada bán). (G) Líonadh na pores le framboids FeOx (léirithe ag an tsaighead) agus an trasghearradh den struchtúr feadánacha lárnach (CT, boscaí). (H) CS agus FeOx staining comhthreomhar (saighead bán) agus balla exoskeleton (saighead buí). Tá FeOx comhchruinnithe áit a dtéann an cainéal isteach i mballa seachtrach an chupáin (saighead dearg). (I) Cainéil le bifurcations (saigheada gorm) agus FeOx (saigheada bán) sa limistéar idir na spines. Tá an FeOx tiubhaithe suite ar an mballa seachtrach agus áit a dtéann an cainéal isteach i mballa istigh an chupáin (saighead dearg). (J) Tá na duilleoga timpeallaithe ag stain FeOx (léirithe ag an saighead) agus ceangailte leis an CT (bosca). (K) Tá dathú FeOx comhsheasmhach le cailcít lonrúil geal. (L agus M) Roinn CTS i (G) agus (J) le cailcít (saighead bán) timpeall F (saighead buí). (N agus O) Tá staining FeOx an scannáin (léirithe ag an tsaighead) comhsheasmhach leis an luminescence níos gile (léirithe ag an tsaighead), ceangailte leis an CT. (P) Léaráid (O), CT agus cailcít (C) agus lár F (saighead buí). (Q agus R) CS; Lumens (L), tá taiscí S1 agus S2 lasmuigh agus taobh istigh den chupán, faoi seach.
Fuarthas struchtúr feadánacha laistigh de thrí cheathrú den limistéar, de ghnáth comhdhéanta de limistéar lárnach de FeOx framboidal agus cailcít neamhchreasaithe, dimly glowing, criostail-soiléir (a úsáidtear freisin mar fhiller stroighne déanach i ndríodar carbónáit ann) go ndéantar anailís ar cupáin Namacalathus agus is féidir iad a idirdhealú i rannóga sraitheach snasta, chomh maith le híomháú ag CL agus backscatter SEM (Fíor 2, D, I, agus N; 3, A, agus D; agus 4, L, agus M; Agus Fíoracha S4, S9, S13 agus S14) agus μCT (Fíor 2, E, G, H, J go M agus O). Tá trasghearradh éilipseach ag an struchtúr seo le trastomhas suas le 400 μm agus is féidir é a nascadh le ciseal tanaí FeOx 100 go 400 μm tiubh a chlúdaíonn oscailt lárnach an chupáin (Fíor 2, D, I agus N; 3D; agus 4, N Agus O). Ansin íslíonn an feadán isteach sa chupán, bogann sé go dtí an balla istigh, leathnaíonn sé go trasghearradh ciorclach suas le 600μm, agus ansin lúbann sé sa chupán chun struchtúr J-chruthach a fhoirmiú (Fíor 2, E, J agus O), uaireanta laghdaítear an leithead go dtí an deireadh agus imíonn sé gan greamaitheacht (Fíor S12).
Tá framboids FeOx flúirseach i bhfíocháin bhoga (Fíor 3C agus Fíoracha S11 agus S12) agus cnámha (Fíor 3J agus Fíoracha S5 agus S12). Níl aon bhileoga sna dríodar níos leithne. Tá cuid mhór framboids FeOx sa chnámharlach cailcít sparry nua-dhífhoirmithe de Namacalathus freisin. Tarlaíonn siad seo de ghnáth sa chiseal lár-imeall díreach atá sainithe (Fíor 3G), áit a leathnaíonn an mianrú pirít beagnach go dtí leithead iomlán cnámharlach uachtarach an chupáin, ag tanú i dtreo bun an chupáin, áit a bhfuil an taobh amuigh agus istigh cailcithe. tiúsann sraitheanna cnámh (Fíor 3, G agus H). Tarlaíonn carnadh tanaí framboids FeOx freisin i paistí feadh na dromchlaí cnámh istigh agus seachtracha, agus ina theannta sin, roghnaítear cruth V inbhéartaithe sa chuid cailcít den chnámh (Fíor 3, G agus J). Léiríonn íomháú CL an stroighin chailcít deighilte ag fás timpeall ar an dríodar neamh-chomhdhlúthaithe, ag teilgean isteach i gcreat cailcít nua Namacalathus agus cáithníní bithchlasaiceacha foirm nua eile (Fíor 4F). Tá na príomh-bhannaí CL geal den stroighin cailcít deighilte atá ag fás timpeall na dríodar neamh-chomhdhéanta comhsheasmhach leis an staining FeOx atá le feiceáil in aice le cuid uachtarach an chupáin (Fíor 4, C agus D), agus freisin comhsheasmhach leis an gciseal tanaí FeOx ag dul tríd an lár. oscailt (Fíor 4 Agus Fíor 4). 2. D, I agus N, agus 4, N agus O). Dhearbhaigh íomhá SEM an réimse seo láithreacht líne framboidal FeOx (Fíor 3D).
Tá sféaróid flúirseach in áiteanna le staining iarainn infheicthe, áit a gcuirtear pirít/FeOx (Fíor 3H) in ionad na sféaróidí go páirteach. Ar an gcaoi chéanna, tá na cáithníní dríodair ar dhromchla na leapa os cionn shampla Namacalathus clúdaithe le stroighin pirít/FeOx (Fíor 3I). Mar sin, léirigh íomháú CL trí chineál de dhríodar carbónáit a bhaineann le cupán Namacalathus (Fíor 3C) - líonann dríodar saibhir bithchlasaiceach bun an chupáin (S1), dríodar saibhir sféaróideach, agus cuid uachtarach Athsholáthar pirít/FeOx páirteach. An cupán (S2), agus an dríodar atá saibhir i smionagar (S3) ar a bharr le stroighin pirít/FeOx (Fíor 3, H agus I agus 4R).
Dá bhrí sin, tátal againn gurb é deascadh luath stroighin pirít agus cailcít an chúis leis an gcaomhnú tríthoiseach speisialta seo (10). Tarlaíonn an cineál caomhnaithe seo i dtimpeallacht laghdaithe sulfáit, a bhfuil tiúchan ard d'iarann an-ghníomhach ann, ach tá infhaighteacht carbóin orgánach i diagenesis luath an-íseal nó an-áitiúil, i gcás nach mbaineann deascadh pirít ach le fíochán éagobhsaí Gaolmhara, an chill. Tá struchtúr scriosta (10) agus d'fhéadfadh an fhoirm pirít ann léiriú ar íogaireacht choibhneasta an ábhair bhunaidh le lobhadh (11,12). Faoi na coinníollacha seo, féadfaidh spheroids pirít bheaga foirmiú ar an ábhar orgánach laistigh de chúpla uair an chloig go cúpla lá (13). Tá sé le tuiscint againn gur foirmíodh pirít dendritic go han-luath agus gur cuireadh na codanna orgánacha saibhir d'fhíocháin bhoga agus de chnámha, is dócha, ina n-ionad. Is annamh a bhíonn cuma na mbaictéar mianrú piríte a aimsítear in éineacht le Namacalathus sa taifead iontaise agus deimhnítear gur leor an ráta mianrú piríte chun fíocháin bhoga a mhacasamhlú.
Tá an banna CL geal den stroighin luath-cailcít bainteach leis an dríodar sa chuid uachtarach (S2) den chupán, rud a léiríonn coinníollacha uisce pore ard mangainéise agus iarann íseal (Fíor S4). Tá staining FeOx mar thréith ag dríodar S2 freisin, a dhíorthaítear is dócha ó ocsaídiú pirít. Deimhníonn sé seo comhtharlú an stroighin pirít luath agus cailcít luath. Tá sé ar eolas go gcuirtear foirmiú stroighin luath-charbónáit chun cinn trí dhíghrádú ballaí cille, polaiméirí extracellular, díghrádú ábhar orgánach, agus próisis meitibileach nó mhiocróbacha eile a d'fhéadfadh sféaróid a fhoirmiú [m.sh., (14)]. D'fhéadfadh an díscaoileadh áitiúil timpeall fíochán bog an phirít a bheith mar gheall ar ocsaídiú teoranta an phirít, rud a fhágann go gcruthófar múnla, a líonadh níos déanaí le stroighin spar cailcít adhlactha.
Ag deireadh na roinne Ediacaran Gaojiashan den Fhoirmiú Dengying sa tSín (15), an Chengjiang agus Guanshan Lagerstätten na Luath-Cambrianach sa tSín (11), Foirmiú Fenxiang an Ordaivís Íochtarach (16), an caomhnú tríthoiseach den chineál céanna. na fíocháin bhoga sa pirít, agus an níos ísle Tá an foirmiú Santana Cretaceous (12) déanta de ghnáth ag an adhlacadh tapa stoirmeacha. I ngrúpa Nama, soláthraíonn an timpeallacht chóngarach, an-éadomhain, ísealfhuinnimh meánmhéid fíneáil agus sáithiú carbónáit chailciam leordhóthanach chun stroighin luath a chur chun cinn. D’fhéadfadh daoine aonair de Namacalathus a bheith curtha go tapa freisin ag cur isteach tanaí dríodar talún saibhir i lithic ina saol, agus d’fhéadfadh go léiríonn fillteacha na hoscailte barr láir staid crapadh. Ní dócha go gcuirfear fillte faoi thalamh, mar is cosúil go bhfuil baint ag líon na n-folds le líon na n-lumens (Fíor 1D). Cloudinids i leaba mó carraigeacha silicous clastic i bhFoirmiú Wood Canyon i Nevada léiríonn níos teoranta ó thaobh spásúlachta de mhianrú pirít framboidal, a choinneáil ar an struchtúr inmheánach sorcóireach an chonair an díleá a míníodh le déanaí agus is féidir (17). Tá an fíochán díleá inmheánach go hiomlán anaithnid sa taifead Ediacaran, cé go bhfuil sé coitianta sa Cambrian Ragstatten (17). Ar an iomlán, cruthaíonn an próiseas atá ag feidhmiú sa timpeallacht chosanta seo Lagerstätte uathúil.
Dhearbhaigh an ciseal lár saibhir i pirít i gcreat Namacalathus go raibh creat trípháirteach ann le cuid lárnach saibhir in ábhar orgánach (3). Léiríonn FeOx framboids i sraitheanna tanaí i gcodanna eile den chreat freisin go bhfuil ciseal tanaí orgánach-saibhir i láthair, comhthreomhar leis an líne fáis féideartha. Léiríonn láithreacht bhreise cailcít beag ag dul isteach sa bhalla agus cailcít nua-chruthach i dtreonna difriúla ar an dá thaobh den phiocháin gurb iad seo na príomhghnéithe bitheolaíochta, mar phiocháin ag dul isteach sa bhalla agus bealaí níos faide ag dul i bhfód ar na spíní. Méadaíonn tiús na sraithe lár pirít i dtreo chuid uachtarach an chupáin chnámharlaigh, rud a thugann le fios go bhféadfadh sé seo a bheith ina limistéar foirmiú cnámh tosaigh i dteagmháil le fíocháin bhoga eile. Féadfaidh an ciseal lár seo a bheith déanta mar theimpléad orgánach ar a bhfuil na sraitheanna cailcreach seachtracha agus istigh déanta, agus dá bhrí sin is réimsí iad ina bhfuil cnámha ag fás go gníomhach, mar a breathnaíodh i coiréil nua-aimseartha agus coiréil fad-stalc [m.sh., (18) ]. Breathnaítear staining FeOx go forleathan i plaiceanna níos tanaí laistigh agus lasmuigh den chupán agus sa lumen, rud a léiríonn láithreacht fíocháin bhoga.
Go hachomair, tá creatlach cailcreach cupán-chruthach ag Namacalathus, shank log, lárionad oscailte, go ginearálta sé siméadracht gathacha, cuasanna móra ar an taobh, microstructure cosúil le duille, cuaire colún aonfhoirmeach, ciseal saibhir orgánach sa lár, agus éighnéasach ar an dá. taobhanna Atáirgeadh. Leanbh (1,3). Leanann na fíocháin bhoga go dílis na cnámha inmheánacha, agus níl an bunús áitiúil, diagenetic agus lytic a mholtar roimhe seo ag an lumen (1). Ina theannta sin, thugamar faoi deara foirmiú fillteacha idir na lobes a bhí socraithe go gathach, a shíneann ón oscailt barr lárnach go dtí na cuasanna taobh, poill saibhir orgánacha agus bealaí sa bhalla cnámh; inmheánach, neamhshiméadrach, J-chruthach struchtúr feadánacha , Cloíonn an fíochán bog leis an bhalla istigh de na cnámh; an membrane istigh in aice leis an oscailt lárnach; agus an ciseal seachtrach tanaí saibhir in ábhar orgánach. Tá an struchtúr tubular i láthair i eiseamail iolracha agus tá sé ceangailte go soiléir le membrane an oscailt trasnánach, rud a léiríonn go bhfuil feidhm bheathú aige. Nó, d’fhéadfadh sé seo léiriú a thabhairt ar aistarraingt ar an mbanda matán, ach is dóichí gur síneadh é ar an stéig nó ar chuas an choirp, b’fhéidir stéig U-chruthach a choinnítear go páirteach. Tugaimid faoi deara go bhfuil an caomhnú pirít framboidal toimhdithe seo den intestine cosúil le struchtúr fíocháin bhoga an intestine sa scamall a léirmhíníodh le déanaí mar Wood Canyon Formation i Nevada (17). Féadfaidh na hiomairí beaga agus na cruinneacháin a bhaineann leis an oscailt lárnach agus an lumen bonn na dtentacles a léiriú; de rogha air sin, is féidir iad a fhoirmiú trí phróiseas síonchaitheamh piríte.
Féadfaidh na pores nó na poncanna a bheith homalógach do phiocháin nó poncanna comhchosúla i mbrachiopóid, péitseoga imithe in éag, agus micrisliogáin, agus poncanna bréagacha i bríosóáit, ina bhfuil guairí agus struchtúir céadfacha eile (19-21). Ceanglaíonn punctae agus bealaí sraitheanna tanaí FeOx-saibhir seachtracha agus tiubh, rud a cheadaíonn léirmhíniú mar periosteum próitéine mucopolysaccharide-agus balla comhlacht, faoi seach. Tá patrún cosúil le duilleoga ag an periosteum timpeall an oscailt lárnach, agus is féidir leis na duilleoga seo na cuais a léiriú ina n-aistarraingítear na tentacles. Tugann crapadh athraitheach agus cruth muiríní an oscailt lárnach le fios go bhfuil dilators scairt parietal socraithe go gathach. I roinnt brífítí, tarraingíonn crapadh na matáin seo membrane tosaigh an pholaip isteach, ag leathnú na tentacles (19). Is féidir an struchtúr orgánach tanaí a théann trí oscailt barr Namacalathus (Fíor 2, D, I agus N) a léirmhíniú mar an membrane tosaigh, agus mar sin beidh suíomh an stéig a ghlactar leis thíos ag freagairt do chuas an chomhlachta atá i gcomhréir leis an múnla lohophorate. Is féidir crapadh a thuiscint freisin i Meicníocht Namacalathus ina bhféadfaidh bundles matáin an membrane tosaigh agus balla an chomhlachta a nascadh (Fíor 2, D, I, agus N).
Eisiatar an tsraith seo de ghnéithe, chomh maith leo siúd atá le feiceáil in eiseamail eile [déthaobhach óga agus cuaire columnar sa phláta cnámharlaigh (3)], leithdháileadh Namacalathus de protists, algaí coiréilíneach, foraminifera, cnidaria, agus glóthach cíor (Tábla S3). Cé go bhféadfadh an siméadracht sé-ghathach a bheith tairbheach don chleamhnas laistigh den cnidarian, tá microstructures cosúil le duille (22) ag roinnt coiréil Paleozoic imithe in éag, pointí colúin chnámharlaigh, cainéil, stéig táimhe J-chruthach nó U-chruthach agus seicní tosaigh in ionad The. ní thacaíonn cnidarians mór, lárnach, pharynx, agus easpa struchtúir mesentéaracha.
Tá micreastruchtúir cosúil le duilleog an-chosúil ag ionadaithe cnámharlaigh Lophophorata, lena n-áirítear an gas agus an grúpa coróin de bhrácach, bríosóitigh, agus micrea-cónchaí imithe i léig, le cuairí colúnacha a shíneann go dtí na spíne. Léiríonn an crann comhdhearcadh de 54 tacsa lophotrochozoan ina bhfuil Namacalathus seasamh bunúsach go bhfuil an "feadán" microstructure agus "poncanna" mbunús iolrach sa ghrúpa brachial ar fad (23). Cuireann easpa aon rianta de chuas an bholg agus fionnachtain spotaí beaga agus bealaí a d'fhéadfadh a bheith saibhir in ábhar orgánach sa bhalla cnámh béim bhreise ar an braiteadh a breathnaíodh in ainmhithe lámh fada (brachiopóid, dugaí, agus micrea-cónraí). Cosúlacht na porosity (21,24), mar shampla an bhfuil féideartha J-chruthach nó stéig U-chruthach. De ghnáth, cuireann sé chuas cliathánach móra in iúl do fhíocháin choilíneachta Namacalathus nó orgánaigh aonair, áit a bhféadfadh na cuais a bheith ag freagairt don seomra goir a foirmíodh de bharr ionradh ar bhalla an chomhlachta sheachtraigh, mar atá le fáil i bryozoans (19). Breathnaíodh ionradh ar bhalla an chomhlachta i lumen Namacalathus (Fíor S10, B agus C).
Thacaigh phylogeny mhóilíneach (25) le sainaithint an fauna bolb san Ediacaran agus bhí tionchar aige ar éabhlóid na néimeatóidí is luaithe. Ón luath-Cambrianach, tá taifead saibhir iontaise ag an ngrúpa gas bithmhianaithe lophotrochozoans, ina bhféadfadh seilbh cnámha cailcreach nó cnámha crua seachtracha cnámha a léiriú le mianraí inathraithe sna tacsaithe iontaise beantach a bhfuil ceangaltáin neamhdhíobhálach faighte acu go neamhspleách. Tá tréithe comhroinnte ag na cnámha seo le Namacalathus. Ina measc seo tá tommotiids (26) agus hyoliths, ar créatúir peduncle agus tentacle a bhfuil easpa lopophore orthu (23). D’fhéadfadh go seasfadh foirmeacha áirithe cupán-chruthach Cambrian cosúil le Namacalathus, ar nós tylodes Cotyledion ó thaisce Chengjiang, Dinoflagellates. Taispeánann sé freisin calyx uachtarach agus gas caol. Léirítear an feadán lárnach mar leathnú ar an gcuas calyx i mbanda U-chruthach. Tá stéig le béal agus anas timpeallaithe ag tentacles imeall in-aistarraingthe, agus tá an dromchla seachtrach clúdaithe le cnámha crua seachtracha a d'fhéadfadh a bheith mianraí (27).
Tá comparáid déanta idir Cotyledion agus roinnt iontaisí caola fada Cambracha eile, eadhon Dinomischus agus Siphusauctum, le entoprects (27-29). Tá na iontaisí seo sách mór (os cionn 15 mm ar airde), cé go bhfuil na entoprects atá ann cheana féin an-bheag (níos lú ná 1 mm) agus níl siad bithmhianraithe.
Is grúpa mistéireach monophyletic ainmhithe gan cuas é Entoprocta, ag áitiú bunshuíomh phylogeny i measc moileasc proximal, gar do mhoilisc (30). Tá roinnt cosúlachtaí suntasacha ag Namacalathus le entoprocts, lena n-áirítear cruth foriomlán an chupáin (roinntear an comhlacht i gais agus calyx éagsúla), siméadracht heicseagánach, suíomh an bhéil agus an anas laistigh den choiléar tentacle toimhdithe, agus an chuma ón limistéar forehead. Tá na bachlóga déthaobhacha pearsanta do na tuismitheoirí. Mar sin, táimid in ann Namacalathus a athchruthú mar lophotrochozoan iomlán, atá in ann sprouting éighnéasach, le cnámha cailciam orgánach saibhir duille-mhaith agus cuas gastrach oscailte, barr J-chruthach nó U-chruthach, atá suite san oscailt barr, a féadfaidh tentacles an bhóna in-aistarraingthe agus an seomra gor timpeall an lumen a bheith ann (Fíor 5).
Ceaptar gur tháinig an phylum sessile lophotrochozoan atá ann cheana féin, mar anailidí, moileasc, brachiopodanna, agus fóróinid, ó na fána beaga cnámharlaigh Chambrianach [m.sh., (26)], agus is comhartha iad den ráig Chambrianach Léiriú gnéasach. Mar sin féin, is féidir linn bunús na ngeataí nua-aimseartha lophotrochozoan seo a leathnú níos faide go dtí deireadh na tréimhse Ediacaran. Tríd an méid sin a dhéanamh, bhunaíomar nasc fíolaigineach idir tacsa an Ediacaran agus an Luath-Cambrianach, a measadh roimhe seo a bheith difriúil. Mar sin, leathnaímid bunús an brúchtadh Cambrian féin go dtí an tréimhse Ediacaran, áit ar léirigh lophotrochozoans ginearálta ar nós Namacalathus meascán de shaintréithe a tháinig chun bheith ina lophophorates níos déanaí agus entoproctan-móilín-annelidan Tréithe tipiciúla ionadaí an bhrainse.
Bailíodh sampla ar snámh (237 mm x 194 mm x 33 mm) ó fheirm Zwartmodder. Úsáidtear ceamara aon-lionsa athfhillteach agus micreascóp déshúileach chun gach Namacalathus a lámhach agus a thaifeadadh, agus úsáidtear bogearraí ImageJ chun toisí a chainníochtú, mar leithead lumen agus airde.
Radagraf an sampla ar snámh chun a chinneadh an bhfuil codarsnacht dlúis ag cupán Namacalathus amháin leis an dríodar máguaird. Mar gheall ar an gcodarsnacht ard, ní dhéanann Namacalathus. Crochadh 32 agus fuair scanadh μCT. Ba é 120 kV an voltas scanadh, bailíodh 1500 réamh-mheastachán (meánnochtadh 2 × 2 s), agus athchruthaíodh 824 slisne tomagrafacha trí réamh-mheastacháin ais-scagtha. Feabhsaítear an chodarsnacht tríd an rogha histeagraim stráice a chur i bhfeidhm in ImageJ gan cur isteach ar na sonraí bunaidh. Úsáid bogearraí Avizo 9 chun an tsamhail 3D scanta a sholáthar. Tá an méid voxel athdhéanta comhionann le 20.7 μm. Cuirtear an léarscáil datha réamhshainithe “physics.icol” i bhfeidhm ar an tsamhail chun cuidiú leis na gnéithe iontaise a shamhlú, ach níl baint chainníochtúil ag an dath bréagach le hairíonna ar bith den réad. Athraíodh tairseach dath an léarscáil datha in Avizo (255-65535) chun cúlra na dtaiscí carbónáit chailciam máguaird a bhaint chun samhail den duine aonair ar fad a ghiniúint. Scan uimhir cupáin Namacalathus. Ba é 120 kV an voltas i bhFíor 4 freisin, agus athchruthaíodh 633 slisne tomagrafaíochta ag baint úsáide as na paraiméadair fála sonraí céanna. Rindreáladh an tsamhail ag baint úsáide as Avizo 9 le méid voxel de 23 μm agus dathmhapa réamhshainithe “greyscale.icol” toisc nach bhfuil codarsnacht íseal an scanadh oiriúnach le haghaidh rindreála i dathanna bréagacha.
Ní dhearna Namacalathus. Ansin gearrtha Figiúr 32 ina thrí chuid chun struchtúr inmheánach cupán Namacalathus (Fíor S9) a urramú. Rinneadh na codanna seo a snasú go mín agus íomháíodh iad ag baint úsáide as micreascóp déshúileach agus CL (Fíor S10). Roinneadh ceann de na hailt go leanúnach in incrimintí 26 miocrón, agus íomháaíodh é freisin le micreascóp déshúileach agus CL.
Déantar dhá chalóga an-snasta as leaca chun cur síos a dhéanamh ar an liteolaíocht ag baint úsáide as micreascóp peitreagrafach. Gearradh trí chuid tiubh an-snasta, thiúsacha (200 go 2000 miocrón) ón trasghearradh de Namacalathus uimh. 68 Úsáidtear é le haghaidh íomháú leictreoin cúlscaipthe agus anailís EDX.
Bhí dhá shampla (Uimh. 66 agus 68) slisnithe go leanúnach agus an-snasta in incrimintí de 1 mm agus 500 miocrón, faoi seach, chun tuiscint a fháil ar dháileadh ocsaíd iarainn agus a ghaol leis an gcnámharlach cailcít ag baint úsáide as micreascóp optúil agus íomháú CL. Gearr go leanúnach ar 1 mm den chroí-phlocóid ina bhfuil Namacalathus uimh. Ligeann 66 dúinn an gaol idir ocsaíd iarainn agus an creat cailcít a urramú. Bain úsáid as an scanóir leata CanoScan LiDE 210 chun gach cuid a scanadh (4000 ponc in aghaidh an orlach don dá chuid).
Tá ábhair bhreise don alt seo ar fáil ag http://advances.sciencemag.org/cgi/content/full/7/1/eabf2933/DC1
Is alt rochtana oscailte é seo a dháiltear faoi théarmaí an Cheadúnais Creative Commons Attribution-Neamhthráchtála. Ceadaítear é a úsáid, a dháileadh agus a chóipeáil in aon mheán, chomh fada agus nach bhfuil an úsáid mar thoradh air chun tairbhe tráchtála agus gur luadh ceart é an saothar bunaidh a cuireadh ar fáil.
Nóta: Ní iarraimid ort ach do sheoladh ríomhphoist a sholáthar ionas go mbeidh a fhios ag na daoine a mholann tú an leathanach gur mian leat iad a fheiceáil, agus nach turscar é. Ní ghlacaimid aon seoltaí ríomhphoist.
Úsáidtear an cheist seo chun a thástáil an bhfuil tú i do chuairteoir daonna agus chun cosc a chur ar chur isteach uathoibríoch turscair.
Bhunaigh an chéad fhianaise ar fhíochán bog Namacalathus nasc phylogenetic idir Ediacaran agus metazoans Cambrian.
Bhunaigh an chéad fhianaise ar fhíochán bog Namacalathus nasc phylogenetic idir Ediacaran agus metazoans Cambrian.
© 2021 Cumann Meiriceánach um Chur Chun Cinn na hEolaíochta. Gach ceart ar cosaint. Tá AAAS ina chomhpháirtí de HINARI, AGORA, OARE, CHORUS, CLOCKSS, CrossRef agus COUNTER.Science Advances ISSN 2375-2548.
Am postála: Lúnasa-23-2021
